1. 서론
2. 재료 및 방법
3. 결과 및 고찰
3.1 식물플랑크톤 군집 조성
3.2 식물플랑크톤 현존량
3.3 우점종과 우점율
3.4 생태지수
3.5 식물플랑크톤 출현 특성
4. 결론
1. 서론
연안 하구역은 육상에서 유입되는 물질들로 높은 영양염을 보여, 생물생산이 높을 뿐만 아니라(Ryther 1969; Cloern et al. 2014), 유입된 물질들이 복합적 상호 작용으로 생지화학적 순환이 복잡하다(Hopkinson and Smith 2005). 특히 기초생산자인 식물플랑크톤 군집은 해수 유동, 영양염 및 유기물량 등 물리ㆍ화학적 환경인자와 종간 경쟁, 포식압 등 생물학적 인자의 복합과정으로 조절되며, 생산량은 상위 영양단계 분포에 미치는 영향이 크다(Parsons et al. 1984; Severiano et al. 2012; Dijkstra et al. 2019). 때문에, 해역의 식물플랑크톤 군집 동태 파악은 해양환경 및 해양 생태계 구조 특성을 이해하는 매우 중요한 단서를 제공하게 된다(Garmendia et al. 2013). 그러나 연안 하구역에 과도하게 유입되는 생활하수, 산업 배수 등은 내만 해역의 부영양화를 진행되어, 하구 생태계는 물론 수산업을 포함하는 해양산업에 심각한 악영향을 미치기도 한다(Yoon 2010).
도암만은 한반도 남서부의 강진군, 해남군 및 완도군으로 둘러싸인 소형 내만으로 남북 약 19 km, 동서 약 7 km로 수심이 낮고, 폐쇄성이 강한 소형만이다(Hong et al. 2007). 또한, 내만으로 탐진강은 물론 강진천, 칠량천, 대구천과 같은 소하천이 유입되며, 북쪽 내만은 간조때 전체면적 1/2 이상이 갯벌을 드러나는 조간대로서, 만 내에서는 오래전부터 조개류 등 수산생물의 생산, 성육장으로 역할을 수행하여, 풍요로운 어장으로 이용되어왔다. 이러한 해양 특성으로 2000년 해양환경관리법에 의해, 육역 431.50 km2, 해역 338.48 km2 가 완도·도암만 해양환경 보전해역으로 지정되어 있다(해양수산부 고시 제2000-3호). 그리고 도암만과 연결된 탐진강에는 하류의 홍수 피해저감 및 전남 서부지역 9개 시·군의 생활용수 공급을 위해 2006년 6월에 중류에 장흥 다목적댐(탐진댐)이 준공되었고, 농업용수 및 연안 간척을 위한 사내호 및 만덕호 등이 조성되어, 많은 해안선이 인공 해안선으로 변화되었다(MOF et al. 2014). 그리고 댐이나 인공호 수문을 개방하면 정체되었던 담수가 내만으로 유입되면서 해양환경이 급격하게 변화하는 것은 물론, 식물플랑크톤 군집의 생체량 및 크기 구조나 종 조성에 크게 영향을 미치는 것으로 알려진다(Sin et al. 2013; Yang et al. 2014). 특히, 장흥다목적댐 건설 이후, 탐진강을 통해 만내로 유입되는 담수 유량의 감소로, 내만의 유속이 느려져 해수 정체가 우려되며, 농경지, 육상 양식장 및 해조류 양식장 등에서 오염물질이 만내로 축적되어 하계의 수질 악화 및 저서생태계의 유기오염 지표종이 출현하며 해양생태계 교란 및 수산생물 이 감소하는 것이 보고된다(MOF et al. 2014).
도암만에 관한 선행 연구는 수문개선사업을 위한 해황 파악(Lee and Park 2006), 조석 및 조류(Choo 2015)에 관한 물리학 연구, 퇴적환경 및 중금속(Hong et al. 2007; Cho and Cho 2015), 부유물질 농도와 화학적 산소요구량의 분포(Chang et al. 2014), 탐진강을 포함한 탄소 물질의 성상별 이동 및 유기탄소 조성과 기원(Park and Ock 2018; Park et al. 2017)에 관한 환경학 연구, 미생물 군집 계절 분포(Kim et al. 2000), 담수 유입에 따른 식물플랑크톤 변동(Yang et al. 2014), 동물플랑크톤 군집의 계절 변동(Seo et al. 2021) 등의 생물학 연구, 그리고 해역복원에 관한 주민 인식 분석(Hong et al. 2010) 등이 있다.
따라서 이 논문은 상대적으로 연구자료가 빈약한 기초연구인 식물플랑크톤 군집의 계절 동태, 군집의 경시적인 변동 특성 및 물리ㆍ화학적 무생물환경인자를 포함한 통계해석으로 식물플랑크톤 군집의 출현 특성을 파악하여, 앞으로 도암만 해양환경 보전을 물론 수산물 생산지를 포함한 해양산업 분야의 효율적 이용과 관리에 필요한 기초자료를 제공하고자 한다.
2. 재료 및 방법
도암만 해양환경과 식물플랑크톤 군집의 계절 출현 동태를 파악하기 위한 현장 조사는 2018년 5월 19일(봄), 8월 18일(여름), 11월 23일(가을), 그리고 2019년 2월 21일(겨울) 등 4회 계절 조사하였다(Fig. 1). 조사는 용선한 소형어선으로 만내 23개 정점의 표층과 저층(퇴적층에서 1 m 위 수층, 이하 저층)을 대상으로 하였다. 정점 위치는 선박에 장착된 프로터로 확인하였다.
식물플랑크톤 군집은 반돈채수기로 표층과 저층 해수 500 mL를 채수하여 폴리에틸렌 시료병에서 최종농도가 2.0%가 되도록 루골용액을 첨가하여 고정한 다음 광분해를 차단하기 위해 차광하였다. 고정 시료 500 mL는 실험실에서 플라스틱 메스실린더를 사용하여 48시간 이상 정치하는 침전법을 수회 반복하여 10 mL로 농축하여 검경 시료로 제공하였다(OSC 1986; Kim et al. 2020). 검경은 1.0 mm 간격의 가로 및 세로 선이 들어 있는 계수판(Rigosha, No. 5608-C, Japan)에 pipetman으로 농축 시료 0.1 mL를 취해, 커버글라스를 한 다음 미분간섭장치(DIC)가 장착된 광학현미경(Nikon, Eclipse 80i, Japan)에서 100X-400X 배율로 종의 동정과 세포 밀도에 의한 현존량을 산출하였다. 식물플랑크톤 동정은 Cupp (1943), Chihara and Murano (1997), Tomas (1997), Faust and Gulledge (2002), Hallegraeff et al. (2010) 및 Omura et al. (2012) 등을 참고하였고, 종명은 WoRMS (www.marinespecies.org)에 준하여 정리하였다.
그리고 계절별 식물플랑크톤 출현 종 및 현존량 자료는 Primer program (Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research, UK)에 의해 다음의 생태지수를 계산하여, 군집구조 특성을 파악하였으며, 아래의 해양환경 인자와 식물플랑크톤 군집 인자를 통계프로그램 SPSS (IBM 20.0, USA)를 이용하여 주성분 분석(principal component analysis, PCA)을 하였다. 생태지수 중에 다양도 지수(Hʹ), 및 우점도 지수(D)의 계산은 다음 식과 같으며, PCA는 누적 기여율 70%를 기준으로 계산하였다(Kim et al. 2020).
다양도 지수(Hʹ)=-∑Pi × ln(Pi), Pi : i번째 종의 점유율(Shannon and Weaver 1963)
우점도 지수(D)=(Y1+Y2)/Y, Y:총 세포 수, Y1, Y2:첫째와 둘째 우점종 세포 수(McNaughton 1968)
해양환경 인자는 현장 잠수형 형광광도계(JFE Advantech Co., ASTD 102, Japan)에 부착된 센서로 표층에서 저층까지 수온, 염분, 용존산소, 탁도 및 엽록소 a 농도를 측정하였고, 투명도는 Secchi disk로 측정하였다. 영양염류, 즉 암모니아염, 아질산염, 질산염, 인산염, 규산염 및 질소 3태 합인 용존무기질소(DIN)는 표층 해수를 박막여과지(pore size: 0.45 μm, ∅: 47 mm)로 여과시켜, 발색 시료를 UV분광광도계(Optizen 2120UV, Mecasys Co., Korea)로 흡광도를 측정하는 비색법으로 분석하였다(MOF 2018).
3. 결과 및 고찰
3.1 식물플랑크톤 군집 조성
강진만 해역에서 동정된 식물플랑크톤 종은 53속 88종으로 상대적으로 단순하였다. 분류군별 종 조성은 규조류가 40속 63종으로 71.6% 점유율을 보였고, 와편모조류가 10속 21종으로 23.9%, 유글레나조류가 1속 2종으로 2.3%, 그리고 규질편모조류와 은편모조류가 각 1속 1종으로 각 1.1% 점유율을 보였다(Fig. 2). 출현 종의 계절 변화는 봄 18종에서 여름 49종까지 변화하여 봄에 낮았고, 여름에 높았으며, 가을은 겨울은 34종이 출현하였다. 분류군 출현 양상은 연중 규조류에 의한 점유율이 높았으며, 와편모조류는 봄 2종, 여름과 가을은 각 18종과 8종이 출현하여 수온이 높은 여름에 다양하였다(Fig. 2).
도암만 식물플랑크톤 군집에서 4회 출현한 종은 중심규조 Chaetoceros curvisetus, Coscinodiscus gigas, Dictylum brightwellii, Rhizosolenia setigera, Skeletonema coastatum-ls 및 Thalassiosira rotula 6종과 우상규조 Cylindrotheca closterium, Nitzschia longissima 2종 등 8종이었고, 3계절 출현한 종은 규조류, Chaetoceros socialis, Leptocylindrus danicus, Paralia sulcata. Pleurosigma normannii, Pseudo-nitzschia pungens, Surirella fostuosa var. recedens, Synedra nitzschioides f. nitzschioides, Thalassiosira subtilis, Vibrio paxillifer 9종과 와편모조류 Tripos furca, 규질편모조류 Dictyocha fibura 및 유글레나조류 Eutreptiella sp. 등 12종으로, 이들 20종이 도암만 해역의 토속적 출현 종이라 할 수 있었다(Choi and Shim 1986).
식물플랑크톤 출현 종수의 시ㆍ공간적 변동은 봄 표층이 4~10종 범위에서 6.8±1.7 변동 폭(평균±표준편차로 이하 같은 방법으로 표현)을 나타내었고, 저층은 3~9종 범위에 5.9±2.0 변동 폭으로 가장 낮았으며, 평균 표층이 저층보다 다소 높았지만, 유의적 차이는 없었다. 공간적으로 표층이 전체적으로 낮은 종수로 중앙부 가우도 주변 해역에서 5종 이하로 낮은 종수를 보였고, 가우도에서 내만 및 만 입구로 갈수록 종수가 증가하여 수심이 깊은 만 입구에서 10종이 출현하였다(Fig. 3A). 저층도 표층과 유사하여 가우도 부근에서 낮은 종수를 보이지만, 내만에서 만 입구로 갈수록 출현 종수가 다소 높아졌다(Fig. 3E). 여름은 표층이 3~41종 범위에서 25.0±9.5 변동 폭을, 저층은 23~42종 범위에 31.8±6.9 변동 폭으로 표층 종수의 변동 폭이 크게 나타났다. 그러나 저층은 표층과 달리 전 정점에서 상대적으로 균일하였고, 표층보다 평균 종수가 많았다. 공간적으로 표층이 봄과 다르게 탐진강 하구역인 저염의 내만에서 10종 이하 종수가 만 입구로 갈수록 증가하여, 가우도 주변 해역에서 30종, 만 입구에서 40종 이상으로 내만 해역보다 4배 많았다(Fig. 3B). 저층도 표층과 유사하였다(Fig. 3F). 가을은 표층이 6~22종 범위에서 16.1±5.0 변동 폭을, 저층은 6~24종 범위에 16.2±5.2 변동 폭으로 수층 사이에 차이가 없었다. 공간적으로 표층이 여름과 유사하여 탐진강 하구인 내만에서 만 입구로 갈수록 종수가 증가하여, 만 입구 및 수로부에서 20종 이상 높은 종수를 보였으나, 양쪽 해안선 가까운 해역은 20종 이하로 낮았다(Fig. 3C). 저층도 표층과 유사하였으나, 수로부에서 높은 종수가 표층보다 분명하게 표현되었다(Fig. 3G). 그리고 겨울은 표층이 9~20종 범위에서 15.0±3.1 변동 폭을, 저층은 11~19종 범위에 15.4±2.7 변동 폭으로 가을보다 다소 낮았다. 공간적으로 표ㆍ저층 모두 다른 계절과 다르게 만 입구에서 내만으로 갈수록 종수가 증가하였다. 즉 표층은 만 입구에서 가우도지 15종 이하를 보였지만, 가우도보다 내만 해역에서 15종 이상 20종 전후의 종수를 나타내었다(Fig. 3D). 저층도 표층과 유사하였으나, 수심이 있는 수로부에서 15종 이상, 해안선 부근인 천해역에서 15종 이하를 나타내었다(Fig. 3H).
도암만 전역을 대상으로 실시된 식물플랑크톤 연구가 제한적이기에 탐진강 다목적댐 건설에 따른 계절별 해양환경 조사로 1998~2009년 동안 내만에서 만 입구까지 7개 정점을 대상으로 계절 조사한 한국수자원공사(K-water) 자료를 사용하여 식물플랑크톤 군집의 시계열 변화를 고찰하였다(K-water 2010). 결과, 식물플랑크톤 출현 종수는 2005년 71종에서 2002년 133종까지 변화하여 평균 50속 91종으로, 2018~2019년 53속 88종과 유사하였다(Fig. 4). 그러나 계절에 따른 시계열 변화는 봄이 44~68종 범위에서 평균 55종으로 비교적 균일하였지만, 2018년 22종은 과거보다 낮았다. 다만 규조류에 의해 종수가 지배되어, 와편모조류 및 기타 분류군 출현이 낮은 것은 유사하였다(Fig. 4A). 여름은 40~91종 범위에서 평균 63종 출현하여, 시기에 따른 변동 폭이 다른 계절에 비해 컸으며, 2018년은 69종으로 평균과 유사하였다. 또한 전체적으로 다른 계절보다 식물성 편모조류가 상대적으로 다양하게 출현하였다(Fig. 4B). 가을은 34~74종 범위에서 평균 55종 출현하였으며, 변동 폭은 여름보다 낮았지만, 봄이나 겨울보다 큰 특징을 보였다. 2018년 가을 43종은 과거 평균에 크게 미치지 못하였다(Fig. 4C). 겨울은 43~62종 범위에서 평균 51종 출현하여, 변동 폭이 가장 낮았다. 2019년 겨울 43종은 과거 평균보다 낮았다(Fig. 4D).
도암만 식물플랑크톤 군집의 종 조성은 인접하는 득량만(Yoon and Kim 2003), 섬진강 및 수어천 하구역(Yoon 2019), 여자만 북서부(Yoon and Lee 2020)보다 다양하였지만, 진주만(Oh et al. 2008a), 진해만(Yoo et al. 2007; Park et al. 2012), 서해 고군산군도 주변(Yoon 2015)보다 단순하였다. 분류군은 한국 연안 및 중위도 해역처럼 연중 규조류 점유율이 높았으나(Parsons et al. 1984; Cho and Youn 2012; Yoon 1998, 2016; Yoon and Lee 2020), 일부 고수온기에 와편모조류를 포함하는 식물성 편모조류 출현은 매우 낮았다(Yoon et al. 1992; Yoon 2011, 2016). 또한 여름을 제외하고는 과거보다 낮은 출현 종수를 보이는 것은 동 종정에서 연구자에 따른 군집 중요도에 대한 평가 기준의 차이, 숙련도, 조사 시기, 시료 처리 등 다양한 인자에 의한 결과로(Omori and Thorne-Miller 2006; Kim et al. 2020), 단순 비교는 어렵다. 그러나 도암만은 내만으로 탐진강이 유입되고 있어, 강수량 등 담수 유입량에 따라 출현 종 조성에 차이를 보일 수 있지만, 탐진 댐 건설 이후 식물플랑크톤 출현 종수가 감소하는 것을 확인할 수 있었다.
3.2 식물플랑크톤 현존량
현존량은 표층에서 평균 28.9 (봄)~670.7 cells/mL (여름) 범위로 변화하였고, 가을과 겨울은 각 77.6 cells/mL 및 192.3 cells/mL를 나타내어, 종수의 계절 변화와 유사하였다. 분류군은 규조류가 연중 높은 현존량을 보였으며, 식물성 편모조류는 여름 3.14 cells/mL 현존량을 제외하면, 1.0 cells/mL 이하로 매우 낮았다(Fig. 5). 즉 표층 현존량의 계절 변화는 봄 11.8~95.6 cells/mL 범위에서 28.9±19.5 cells/mL 변동 폭, 여름 0.6~1,800.8 cells/mL에서 670.7±442.8 cells/mL, 가을 8.2~498.4 cells/mL에서 77.6±97.3 cells/mL, 그리고 겨울 41.0~490.6 cells/mL에서 192.3±113.3 cells/mL 변동 폭을 나타내었다(Fig. 5A). 저층은 봄 5.0~41.6 cells/mL 범위에서 15.9±11.4 cells/mL 변동 폭, 여름 378.0~1,491.2 cells/mL에서 814.4±416.6 cells/mL, 가을 4.8~375.0 cells/mL에서 89.0±81.4 cells/mL, 그리고 겨울 22.2~257.6 cells/mL에서 129.1±65.2 cells/mL 변동 폭을 나타내었다(Fig. 5B).
계절에 따른 현존량의 공간분포를 보면, 표층에서 봄은 전체적으로 낮은 현존량으로 내만에서 20 cells/mL 이하, 중앙부에서 20~30 cells/mL, 만 입구에서 50 cells/mL 이상으로 증가하여, 내만에서 만 입구로 갈수록 증가하였다(Fig. 6A). 여름은 봄보다 높은 현존량으로 공간분포에 따른 차이가 큰 특징으로, 하구역인 내만에서 10 cells/mL 이하, 중앙부에서 500~1,000 cells/mL, 만 입구에서 1,000~1,500 cells/mL 이상으로 봄과 같이 내만에서 만 입구로 갈수록 큰 폭으로 증가하였다(Fig. 6B). 가을도 봄이나 여름과 같이 내만에서 15 cells/mL 이하, 중앙부에서 100 cells/mL, 만 입구에서 400 cells/mL 이상으로 내만에서 만 입구로 갈수록 증가하였다(Fig. 6C). 그리고 겨울은 다른 계절과 다르게, 내만 및 만 입구에서 100 cells/mL 전후, 중앙부에서 300 cells/mL 이상으로 만 입구와 내만보다 중앙부에서 높았다(Fig. 6D). 저층은 봄, 중앙부에서 10 cells/mL 이하, 만 입구에서 30 cells/mL 이상으로 표층과 같이 내만에서 만 입구로 갈수록 증가하였다(Fig. 5E). 여름도 중앙부에서 500 cells/mL 전후, 만 입구에서 1,000~1,300 cells/mL 이상으로 증가하여 봄이나 표층과 같은 분포를 나타내었다(Fig. 5F). 가을도 내만에서 표층보다 낮은 10 cells/mL 이하, 만 중앙부에서 100 cells/mL 이상, 만 입구에서 300 cells/mL 이상으로 표층과 같이 내만에서 만 입구로 갈수록 증가하였다. 다만, 만 입구 해안선 주변은 100 cells/mL 이하 현존량을 나타내었다(Fig. 5G). 겨울은 만 입구에서 50 cells/mL 및 중앙부에서 150 cells/mL 내외, 그리고 내만에서 200 cells/mL 이상으로 다른 계절과 달리 만 입구에서 내만으로 갈수록 증가하였다(Fig. 5H).
식물플랑크톤 현존량의 시계열 변화(K-water 2010)는 봄, 전체 0.1~152.2 cells/mL 범위에서, 평균 18.8 (2001)~90.4 cells/mL (1998) 범위, 12년 평균 45.6 cells/mL로 2018년 봄 11.8~95.6 cells/mL (평균 28.9 cells/mL)보다 높았다(Fig. 7A). 여름은 1.0~162.3 cells/mL 범위로, 평균 39.1 (2001)~102.3 cells/mL (2002) 범위, 평균 61.9 cells/mL로 봄보다 다소 높았지만, 2018년 여름 0.6~1,800.8 cells/mL (평균 670.7 cells/mL)보다 한 단위 낮았다(Fig. 7B). 가을은 전체 2.0~352.0 cells/mL 범위로, 평균 29.8 (2005)~156.2 cells/mL (2002) 범위에서 평균 73.0 cells/mL로 현존량이 가장 높았으나, 2018년 8.2~498.4 cells/mL (평균 77.6 cells/mL)보다는 낮았다(Fig. 7C). 그리고 겨울은 전체 0.2~172.4 cells/mL 범위에서, 평균 15.6 (2001)~78.0 cells/mL (1998) 범위, 평균 51.3 cells/mL로 봄보다 높았지만, 여름이나 가을보다는 낮았으며, 2019년 겨울 41.0~490.6 cells/mL (평균 192.3 cells/mL)의 약 1/4 수준을 나타내었다(Fig. 7D).
식물플랑크톤 현존량도 종 조성과 마찬가지로 시료 고정 및 동정, 그리고 연구자의 숙련도 등에 따라 차이를 보지만(Omori and Thorne-Miller 2006; Kim et al. 2020), 종 조성보다는 그 변동 폭은 작다. 도암만 식물플랑크톤 현존량은 시ㆍ공간 변동 폭이 매우 큰 특징을 보였으며, 온대 개방해역에서 보고되는 봄 규조류 대발생(Parsons et al. 1984; Muñiz et al. 2018)은 관찰되지 않았고, 도리어 개방해역에서 영양염 고갈이 발생하는 여름과 해수 혼합이 활발한 겨울에 높았다. 이러한 결과는 도암만은 해수 혼합으로 저층 해수에서 표층(유광층)으로 영양염이 공급되는 개방해역과는 다르게 연중 산업배수 및 생활하수를 포함한 담수에 의해 영양염이 공급되고 있어, 영양염 농도는 강수량과 밀접하게 관련되기 때문이라 할 수 있다. 겨울 높은 현존량은 수심이 얕고 일조량이 풍부한 남서 연안에서 일반적으로 관찰되는 현상이다(Yoon 2010, 2011). 또한 만 입구보다 내만에서 낮은 현존량을 보이는 것은 얕은 수심으로 조석이나 바람 등 외력에 의한 표층퇴적물 재부유가 발생하여 광량이 제한되는 점(Geider et al. 1997; Edwards et al. 2016; Yoon and Lee 2020)과 내만의 강한 해수 정체 때문으로 판단되었다. 내만 해수 정체는 현미경 관찰에서 부유성 침전물이 많이 관찰되는 것에서도 확인되었다. 그리고 현존량 시계열 변화에서 봄을 제외한 모든 계절 과거 20여 년 변화보다 탐진댐 건설 이후 식물플랑크톤 현존량을 증가하였다. 즉 댐 건설 개발 등에 의해 출현 종수는 감소하고 현존량은 증가하는 등 만 내부에 많은 환경변화가 발생하고 있는 것으로 추정되지만, 부영양화된 내만 및 연안보다 현존량을 낮았다(Iizuka 1985). 한국 연안에서 식물플랑크톤 현존량은 수온 상승기에 표층이 저층보다 높은 경향을 보이지만, 수온 하강기는 표층보다 저층에서 높게 관찰되지만, 도암만 여름은 표층보다 저층에서 더 높은 현존량을 보였다(Yoon 2011).
3.3 우점종과 우점율
식물플랑크톤 우점종을 구분하는 정량적 기준이 없지만, 편의상 전체 정점 평균 우점율 5% 이상을 보이는 종으로 정리하였다. 도암만 규조류 점유율은 표ㆍ저층 모두 연중 99.4% 이상으로 4계절 평균 표층과 저층은 각 99.6%와 99.7%로 군집을 지배하였다. 반면, 와편모조류를 포함한 식물성 편모조류 점유율은 전 계절 0.6% 이하로 매우 낮아, 고수온기 와편모조류 등 식물성 편모조류에 의한 출현 점유율이 높아지는 남서 연안과 다른 경향을 보였다(Yoon 2011). 계절로는 낮은 현존량을 보인 봄에 S. costatum-ls가 표ㆍ저층에서 각 89.2%와 86.5%로 극우점하였다. 여름은 표ㆍ저층에서 Ch. curvisetus와 S. costatum-ls가 각 52.3%와 16.5% 우점율 및 44.7%와 26.3% 우점율를 보여, 저층은 표층보다 S. costatum-ls 우점율은 감소하였지만, Ch. curvisetus 우점율은 증가하였다. 가을은 S. costatum-ls와 Thalassiosira rotula가 표층에서 각 우점율 54.4%와 19.4%, 저층은 55.9%와 16.8%를 나타내어, 수층에 따른 차이는 작았다. 이외에 유독 플랑크톤인 Pn. pungens가 표ㆍ저층에서 4.5% 우점율을 나타내었다. 겨울은 다른 계절과 같은 극우점 종은 없지만, L. danicus, Ch. socialis가 표층에서 14.9%와 10.6% 우점율을 보였고, S. costatum-ls와 Ch. curvisetus가 각 9.2% 및 7.2%의 우점율을 나타내었다. 저층은 표층 우점종 대부분의 유사한 우점율로 출현하였으나, Ch. socialis는 1.7% 우점율로 낮았다(Table 1).
Table 1.
Seasonal variation of dominant species and dominance.
도암만에서 우점한 종들의 생태적 특성을 살펴보면, 연중 우점한 S. costatum-Is는 수온 5~30°C, 염분 5~40 범위에서 성장하는 광온·광염성 종으로 기수역과 연안역에 분포하는(Mortain-Bertrand 1988; Oh et al. 2008b) 범지구적 부영양화 지표종이다(Iizuka 1985; Jaanus et al. 2009). 한국 연안의 부영양화 해역에서 극우점하며, 일반 해역에서도 우점 출현한다(Oh et al. 2008b; Yoon 2014, 2019). 다만 겨울 4.5%의 낮은 우점율을 평균 5.7℃ 전후의 낮은 수온 때문이라 할 수 있었다. 봄 최우점종 P. sulcata는 해수가 혼합된 후 일시적으로 부유하는 종으로 정체된 내만보다 조류 영향이 강한 만 입구에서 높게 출현하지만, 서해(Choi and Shim 1986; Shim and Yeo 1988; Kang et al. 2003)은 물론 남해에서도 우점 출현하며(Yoon 2011), 두꺼운 세포벽을 가지고 있어, 연안퇴적물의 환경 지표종으로 이용된다(McQuoid and Nordberge 2003). 여름과 겨울 최우점한 Ch. curvisetus는 S. costatum-ls와 같이 연안에 일반적으로 우점하며 (Noh et al. 2010; Yoon 2015, 2019), 특히 수온이 낮은 계절에 우점한다(Oh et al. 2008a; Park et al. 2009). 도암만은 여름 이례적으로 64.4% 우점율을 나타내었다. 가을 우점한 Th. rotula는 온대에서 한대에 거쳐 분포하지만(Hoppenrath et al. 2007), 한국 연안은 봄 동해(Choi 2011) 및 가을 영광 연안에서 보고된다(Yoon 2022). Pn. pungens는 한국 연안에 일반적으로 출현하며(Choi 2011), 기억상실성 패류독인 domoic acid를 생산하는 유해 플랑크톤이다(Taylor and Trainer 2002). 국내 어시장에서 채집한 일부 조개류에서 domoic acid가 검출되지만(Choi et al. 2009), 자연환경에서 독화 사례는 없으며, 영광 연안에서 가을 낮은 우점율로 우점하였다(Joo et al. 2022). 그리고 겨울 우점한 L. danicus는 범지구적 종으로, 온대 해역에서 봄 대발생을 구성한다(Raji et al. 2017). 영광 연안에서도 연중 출현하며(Kang and Choi 2001), 목포 시아해는 겨울과 봄에 우점 출현하였다(Yoon 2014). 그리고 겨울 차우점한 Ch. socialis는 한류성(Sieracki et al. 1998; Kraberg et al. 2010)인 특성을 보이지만, 범지구적으로 부유와 저서종으로 출현하며(Cupp 1943; Booth et al. 2002), 고위도 해역의 봄 규조류 대발생 중요 구성 종으로 역할을 한다(Booth et al. 2002; Degerlund and Eilertsen 2010). 한국 연안에도 가을과 겨울 주로 우점한다(Jung et al. 2008; Yoon 2014).
Table 2.
Time series variations of dominant species of phytoplankton community in the Doam Bay.
우점종의 시계열 변화(K-water 2010)에서 봄 40% 이상 극우점 종은 Ch. debilis, Ch. dydimus, S. nitzschioides f. nitzschioides, 20% 이상은 Melosira discigera, Thalassiosira pacifica, Triceratium sol, 담수산 와편모조류 Peridinium marchicum와 해산 와편모조류 Protoperidinium globulum 등 다양하였으나, 극우점 종 이외는 한국 연안에서 우점 기록은 없다(Choi 2011). 2018년 봄은 과거와 다르게 S. coastatum-ls가 89.2%로 극우점하였다(Table 2). 여름 40% 이상 극우점 종은 Nitzschia seriata 1종이었고, 20% 이상은 Ch. compressus, Ch. didymum, Ch. debilis, Ch. decipiens, Coscinodiscus asteromphalus, C. oestrupii, Hyalodiscus stelliger, Melosira varians 및 와편모조류 Protoperidinium ovum 등이지만, Chaetoceros 속 일부 종을 제외하면 한국 연안에서 우점 기록을 찾기 어렵다(Choi 2011). 또한 여름은 와편모조류를 포함하는 식물성 편모조류가 우점하는 것이 알려지나(Yoon et al. 1992), 도암만은 여름이 봄보다 낮은 우점종 수를 보였다. 2018년 여름은 과거와 다르게 S. coastatum-ls과 Ch. curvisetus 2종에 의해 78.8% 우점율(Yoon 2019)을 나타내었다(Table 2). 가을 40% 이상 극우점 종은 Ch. debilis, Thalassiosira hyalina, Thalassiosira rotula 등 3종이었고, 20% 이상은 Ch. curvisetus, C. asteromphalus, Coscinodiscus nodulifer, Rhizosolenia hebetata f. hiemalis, S. costatum-ls, Thalassiosira decipiens 및 와편모조류 Ptrotoperidinium bipes 등으로 다양하였다. 이들 우점종도 한국 연안에 일반적으로 출현하지만, 일부 종은 우점 기록을 찾을 수 없다(Choi 2011). 2018년 가을은 S. coastatum-ls와 Th. rotula 2종에 의해 73.8% 우점율을 나타내었다(Table 2). 그리고 겨울 40% 이상 극우점종은 Ch. curvisetus, Ch. decipiens, Th. decipiens 등 3종이었으며, 20% 이상은 Ch. compressus, Ch. didymum, Ch. debilis, Ch. decipiens, S. costatum-ls, Th. rotula, Th. pacifica 및 Pleurosigma elongatum 등 다양하였다. 이들 종 역시 한국 연안에 일반적으로 출현하지만, 일부 종의 우점 기록을 찾을 수 없다(Choi 2011). 2018년 겨울은 과거와 다르게 20% 이상 우점율을 보이는 종은 없었고, S. coastatum-ls, Ch. curvisetus, Leptocylindrus danicus 및 한류 해역에 우점하는 Chaetoceros socialis (Kraberg et al. 2010) 등 다양한 종이 낮은 우점율로 출현하였다(Table 2).
도암만 식물플랑크톤 군집의 시계열 변화 자료와 본 자료 사이에는 10여 년의 누락 되어 있으며, 정점 수 및 조사 시점이 같지 않기에 단순 비교는 어렵지만, 2018~2019년의 현존량 시ㆍ공간 변동이 과거보다 수 배에서 수십 배 크게 나타났다. 그리고 우점종 시계열 변화도 식물플랑크톤 군집이 규조류에 지배되는 내용은 같지만, 과거 상대적으로 다양한 우점종 조성에서 현재는 겨울을 제외하면 특정 종에 의한 극우점 현상이 관찰되고 있어, 내만 해역을 중심으로 급격한 환경변화가 발생하고 있음을 추정할 수 있어, 추가적인 연구가 요구된다.
3.4 생태지수
식물플랑크톤 군집의 구조 특성을 평가하는 수단으로 생태지수가 일반적으로 사용된다. 그러나 생태지수는 상호 연동되는 부분이 있어, 다양도 및 우점도 지수 두 개의 지수로 군집구조를 고찰하였다. 다양도 지수는 봄 0.65~2.88 범위에서 1.51±0.40 변동 폭을 보였고, 여름은 0~3.60 (2.88±0.76) 변동 폭을, 가을은 1.58~2.93 (2.48±0.44) 변동 폭, 그리고 겨울은 1.77~2.80 (2.43±0.27) 변동 폭으로 변화하여 여름에 높고, 봄에 낮았으며 여름과 가을도 상대적으로 높았다, 해역에 따른 변동 차이는 여름에 크게 나타났지만, 봄을 제외하면 상대적으로 다양성이 높았다(Fig. 8). 우점도 지수는 봄 0.75~0.98 범위에서 0.94±0.05 변동 폭을 나타내었고, 여름은 0.67~0.93 (0.82±0.08) 변동 폭, 가을은 0.53~0.92 (0.74±0.09) 변동 폭, 그리고 겨울은 0.51~0.84 (0.71±0.08) 변동 폭으로 봄에 높았고, 겨울에 상대적으로 낮았지만, 연간 높은 우점도를 나타내었다. 그러나 공간적 분포는 비교적 균일하여 연중 특정 종에 의한 우점 현상이 높은 것으로 평가되었다(Fig. 8).
생태지수의 시ㆍ공간분포의 계절 변화를 보면, 봄 다양도는 내만 1.5 이상, 수로부 1.5 전후, 만 입구 2.0 이상으로, 내만보다 만 입구에서 높지만, 전반적으로 낮았다(Fig. 9A). 우점도는 전 해역에서 0.9 이상으로 매우 높았으나, 이는 S. costatum-ls에 의한 극우점의 결과이다(Fig. 9E). 여름 다양도는 내만 2.0 이하, 중앙부 3.0~3.3, 만 입구 3.5 이상으로, 내만에서 만 입구로 갈수록 증가하였다(Fig. 9B). 우점도는 내만과 만 입구 0.8 이하, 중앙부 0.9 이상으로 매우 높았고, 이는 Ch. curvisetus와 Chaetoceros spp.에 의한 높은 우점율 때문이라 할 수 있었다(Fig. 9F). 가을 다양도는 하구역인 내만 2.0 이하, 중앙부 및 만 입구 2.7 전후로, 여름과 같이 내만에서 만 입구로 갈수록 증가하였다(Fig. 9C). 우점도는 다양도와 반대로 내만 0.8 이상이 만 입구로 갈수록 0.7~0.8 사이로 반복되는 띠 분포를 보였으나, 만 입구에서 0.7 이하로 낮아졌다(Fig. 9G). 그리고 겨울 다양도는 내만 2.7 전후, 중앙부 2.5 전후, 만 입구 2.5 이하로, 다른 계절과는 다르게 만 입구에서 내만으로 갈수록 증가하였으며, 중앙부는 2.5 전후로 반복되는 띠 분포를 나타내었다(Fig. 9D). 그러나 우점도는 내만 0.6 이하, 중앙부에서 만 입구에 거쳐 0.7~0.8 범위, 그리고 중앙부 및 만 입구 일부 0.8 이상 패치 분포로 내만에서 만 입구로 갈수록 증가하였다(Fig. 9H).
도암만 생태지수의 변동을 한국 연안과 비교하면, 다양도 지수 0~3.60 (평균 2.33)은 1.04~2.49 (평균 1.72)의 서해 금강 하구(Shin 2013), 0.73~3.30 (평균 2.13)의 남해 거제 연안(Yoon et al. 2020)보다는 평균으로 높지만, 1.16~3.16 (평균 2.33)의 영광 안마도 주변(Joo et al. 2022)과는 유사하지만, 2.24~3.04 (평균 2.60)의 고창 연안(Yoon 2020), 1.11~3.35 (평균 2.61)의 영광 연안(Yoon 2022), 그리고 2.60~3.25 (평균 2.96)의 군산 연안(Kim et al. 2020)보다는 낮았다. 즉 상대적으로 군집이 단조로움을 나타내었다. 우점도 지수 0.51~0.98 (평균 0.80)은 0.28~0.90 (평균 0.57)의 영광 연안(Yoon 2022), 0.46~0.86 (평균 0.62)의 남해 거제 연안(Yoon et al. 2020), 0.42~0.85 (평균 0.67)의 금강 하구(Shin 2013), 0.57~0.81 (평균 0.68)의 군산 연안(Kim et al. 2020), 그리고 0.27~0.98 (평균 0.69)의 영광 안마도 주변(Joo et al. 2022)보다는 매우 높고, 0.77~0.94 (평균 0.93)의 고창 연안(Yoon 2020)보다는 낮았지만, 전 계절 매우 높은 우점도로 특정 종에 의한 군집 지배력이 강한 구조 특성을 나타내었다.
3.5 식물플랑크톤 출현 특성
계절별 표층의 수온, 염분, 시그마 t, 용존산소(절댓값 및 포화도), 탁도 등 물리 환경과 암모니아염, 질산염, DIN, 인산염, 규산염, N/P ratio, Si/P ratio 등 수질 항목, 그리고 식물플랑크톤 출현 종수, 현존량, 그리고 우점종 현존량을 이용하여 주성분 분석을 하였다. 결과 봄은 Z=10.861Z1+2.444Z2로 누적 기여율 70.1%를 보였고, 여름은 Z=11.300Z1+2.478Z2+1.805Z3로 누적 기여율 77.9%, 가을은 Z=11.982Z1+4.670Z2로 누적 기여율 75.7%, 그리고 겨울은 Z=7.905Z1+5.571Z2+2.107Z3로 누적 기여율 70.8%를 나타내었다(Table 3). 즉 봄과 가을은 제2 주성분까지, 여름과 겨울은 제3 주성분까지 도출되었지만, 여름과 겨울도 제2 주성분까지 누적 기여율이 60% 이상을 보이기에, 해석은 제1 및 제2 주성분에 한정하였다.
Table 3.
Seasonal variations of eigenvalue, proportion and accumulative proportion by principal component analysis.
인자부하량 분포에서 봄 제1 주성분은 수온, 영양염 항목인 암모니아염, 인산염, 질산염, DIN, 규산염 및 엽록소 a 농도에 강한 양의 관계를 보였고, 염분, 시그마 t, 용존산소 및 산소포화도에 강한 음의 관계를 보여, 탐진강 등 육상에서 유입되는 담수 영향을 나타내는 지표로 해석되었다. 제2 주성분은 극우점 종인 S. costatum-ls, 전체 식물플랑크톤과 규조류 현존량에 강한 양의 관계를 보여, 규조류 출현을 지배하는 환경 지표로 해석되었다(Fig. 10A). 여름 제1 주성분은 전체 식물플랑크톤과 규조류 현존량, 종수 등 생물 인자와 우점종 S. costatum-ls와 Ch. curvisetus에 강한 양의 관계를 보였고, 약하지만, 염분, 시그마 t 및 N/P 비와 양의 관계를 보이며, 규산염, 수온, 인산염, 질산염, DIN 및 엽록소 a와 강한 음의 관계를 보여, 봄과 달리 활발한 영양염 흡수에 의한 식물플랑크톤 활성 정도를 나타내는 지표로 해석되었다. 제2 주성분은 식물성 편모조류 현존량, 질산염, DIN, 인산염, 탁도 및 엽록소 a에 강한 양의 관계를 보이며, 염분, 시그마 t 및 최우점종 Ch. curvisetus에 강한 음의 관계를 보여, 내만의 편모조류 출현을 지배하는 환경 지표로 해석되었다(Fig. 10B). 가을 제1 주성분은 암모니아염, 질산염, DIN, 규산염, 인산염, N/P 비, 탁도 및 엽록소 a에 강한 양의 관계를 보이며, 수온, 염분, 시그마 t, 출현 종수, Th. subtilis에 강한 음의 관계를 보여, 높은 영양염과 탁도를 포함한 내만 특성을 나타내는 환경 지표로 해석되었다. 제2 주성분은 전체 식물플랑크톤 및 편모조류 현존량, 용존산소 및 포화도, 그리고 Th. rotula, S. costatum-ls 및 Pn. pungens에 강한 양의 관계를 보이며, 암모니아염, 질산염, DIN, 인산염 및 탁도에 음의 관계를 보여, 영양염 흡수에 의한 식물플랑크톤 활성 정도를 나타내는 지표로 해석되었다(Fig. 10C). 그리고 겨울 제1 주성분은 엽록소 a, 탁도, 용존산소, 출현 종수, 규산염, 질산염, DIN, 인산염에 강한 양의 관계를 보이며, 수온, 염분, 시그마 t에 강한 음의 관계를 보여, 담수의 영향 정도를 나타내는 지표로 해석되었다. 제2 주성분은 전체 식물플랑크톤과 규조류 현존량, Ch. socialis, Ch. curvisetus, L. danicus 등 우점종에 강한 양의 관계를 보이나, 수온, 규산염, 질산염, DIN, 인산염에 약한 음의 관계를 보여, 식물플랑크톤 군집의 영양염 흡수 및 활성 정도를 나타내는 지표로 해석되었다(Fig. 10D).
Fig. 10
Seasonal variations of loading factors by principal component analysis (PCA) at surface.
(WT: Water temperature, Sal: salinity, ST: sigma t, TB: turbidity, DO: dissolved oxygen, DOs: saturation of DO, AMN: ammonia, NAT: nitrate, DIN: dissolved inorganic nitrogen, PSP: phosphate, SCS: silicate, N/P: N/P ratio, Si/P: Si/P ratio, Chl-a: chlorophyll a concentration, SN: species number, TCN: total cell density, DCN: diatoms cell density, PCN: phytoflagellates cell density, Cc: Chaetoceros curvisetus, Cs: Chaetoceros socialis, Ld: Leptocylindrus danicus, Pp: Pseudo-nitzschia pungens, Sc: Skeletonema costatum-ls, Tr: Thalassiosira rotula, Ts: Thalassiosira subtilis)
즉 도암만 식물플랑크톤 군집은 봄에 담수 유입 및 수온에 영향을 크게 받고 있으며, 현존량과 영양염 사이의 강한 음의 관계에서 초기 성장단계에 있는 것으로 해석되었다. 여름은 영양염을 활발하게 흡수하여 높은 활성을 보였으며, 높은 현존량을 나타내는 만 입구보다, 담수 영향이 강한 내만에서 편모조류 출현이 많았다. 그리고 엽록소 a는 높은 현존량을 보이는 규조류보다 식물성 편모조류에 의해 지배되었다(Honjo et al. 1978). 가을은 영양염이 담수 유입은 물론 표층퇴적물 재부유로 공급되며, 식물플랑크톤 군집은 활발한 영양염 흡수로 높은 활성을 보이는 것으로 판단되었다. 그리고 겨울 식물플랑크톤 군집은 내만에 높은 생물량이 존재하지만, 상대적 수온이 높은 중앙부 및 만 입구에서 영양염 흡수가 높은 것으로 나타났다.
주성분 분석에 따른 계절별 득점 분포로부터는 연중 도암만 내부는 탐진강 담수 유입을 직접적으로 받지만, 낮은 식물플랑크톤 현존량에 다양성이 낮은 내만과 상대적으로 높은 현존량과 다양성이 높은 만 입구 해역으로 구분되지만, 연중 특정 종에 의해 우점되는 군집구조를 나타내었다. 해역 경계역은 계절에 따라 다소 차이는 있지만, 강수가 많은 수온 상승기에는 만 중앙부에 위치하는 가우도 남쪽으로 확장되지만, 강수가 적은 수온 하강기에는 가우도 북쪽으로 축소되었다(Fig. 11).
4. 결론
도암만 식물플랑크톤 군집의 시ㆍ공간적 변동 및 시계열 해석을 통해, 얕은 수심으로 연중, 만으로 유입되는 담수 및 해저 표층퇴적물 재부유에 의한 영양염 공급은 원활하여, 상대적 높은 생물량을 유지하고 있었다. 그러나 도암만은 폐쇄적 특성으로 연중 내만과 만 입구가 구분되는 특성을 보이면서, 내만은 상대적 낮은 식물플랑크톤 현존량에 다양성이 낮지만, 만 입구는 상대적 높은 현존량에 다양성이 높은 특징을 보였으며, 식물플랑크톤 군집은 연중 특정 종에 우점되는 군집구조를 나타내었다. 내만과 만 입구 해역의 경계는 계절에 따라 차이를 보이며, 강수가 많은 수온 상승기는 중앙부 가우도 남쪽으로 확장되지만, 강수가 적은 수온 하강기에는 가우도 북쪽으로 축소되어 나타났다. 또한 시계열분석의 결과 도암만은 탐진 댐 건설 이후 식물플랑크톤 종 다양성은 감소하고 있지만, 현존량은 급격하게 증가하는 등 다양한 환경변화가 발생한 것으로 판단되었다.
