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Aquatic Nature. 31 December 2022. 79-96
https://doi.org/10.23135/an.2022.2.2.4

Organelle Genomes and Phylogeny of Gracilaria vermiculophylla (Gracilariaceae, Rhodophyta) from Korea

한국산 꼬시래기의 세포소기관 유전체 정보 및 계통관계
Su Yeon Kim1
,
Yeong Chae Yoo2
,
Eun Chan Yang2*
김 수연1
,
유 영채2
,
양 은찬2*
1Korea Inter-University Institute of Ocean Science and Technology, Pukyong National University, Busan 48531, Republic of Korea
2Marine Ecosystem Research Center, Korea Institute of Ocean Science and Technology, Busan 49111, Republic of Korea
1부경대학교 해양과학공동연구소
2한국해양과학기술원 해양생태연구센터
*Corresponding Author

ABSTRACT

The Gracilariacea is a representative red algal group including many economic species. The four genera (Curdiea, Gracilaria, Gracilariopsis and Melanthalia) and 239 species were reported in the world, and two genera (Gracilaria and Gracilariopsis) and 10 species were recorded in Korea. Among them, Gracilaria vermiculophylla has been an endemic species in the northwest Pacific region, however, it also known as global invasive species since last couples of decades. This study was conducted to secure organelles genomes of Gracilaria vermiculophylla from the Goheung, Korea and to use the data for phylogenetic analysis of the species. In present study, we sequenced, assembled and annotated the plastid (ptDNA: OP978508, 180,269 bp, 29.5% GC, 238 genes) and mitochondria (mtDNA: OP978509, 26,090 bp, 28.4% GC, 52 genes) genomes of G. vermiculophylla. The ptDNA of Goheung individual showed (> 99.93% identity) similar to those of the USA and China. However, the mtDNA of Goheung was more similar to the USA (99.52% identity) than that of the China (94.16%). Total 15 distinct indels were found in mtDNAs alignment of four G. vermiculophylla (Korea 1, USA 1, China 2) individuals, and nad3-nad1-nad2-sdh4-nad4 was identified as the highly variable region in the mtDNA. The combined amino acid (AA) phylogeny based on 24 CDS (coding sequence) of mtDNA supported the close relationship of individuals between Goheung, Korea and Hog Island, USA. Newly determined ptDNA and mtDNA of G. vermiculophylla maybe useful for the diversity and phylogeny of economic red algae such as Gracilaraceae.

Keywords
Gracilaria vermiculophylla
mitochondria genome
phylogeny
plastid genome

꼬시래기과는 다세포성 진정홍조류로 유용성 종을 다수 포함하고 있다. 전세계적으로 4속(Curdiea속, Gracilaria속, Gracilariopsis속 및 Melanthalia속) 239종이 보고되었으며, 우리나라에는 2속 10종이 알려져 있다. 이 중 꼬시래기(Gracilaria vermiculophylla)는 우리나라를 포함한 북서태평양 고유종으로, 지난 30-40년간 전세계 곳곳으로 이동한 침입종으로 유명하다. 본 연구에서는 우리나라 꼬시래기의 세포소기관 유전체 자료를 확보하고 계통유연관계를 파악하고자 하였다. 전남 고흥에서 채집한 꼬시래기의 색소체 유전체(OP978508) 180,269 bp (29.5% GC, 238개 유전자) 및 미토콘드리아 유전체(OP978509) 26,090 bp (28.4% GC, 52개 유전자)를 확보하여 이전의 자료와 비교분석하고 계통수를 구축하였다. 고흥 꼬시래기의 색소체 유전체는 미국 및 중국 개체의 색소체 유전체와 99.93% 이상 유사하였다. 반면, 미토콘드리아 유전체의 경우 중국 개체(94.16%)보다 미국 개체(99.52%)와 더욱 유사하였다. 꼬시래기 4개체(고흥 1, 미국 1, 중국 2)의 미토콘드리아 유전체 정렬 결과, 15개의 삽입 및 결실 부위가 존재하였으며, nad3-nad1-nad2-sdh4-nad4 부위에서 가장 높은 변이를 보였다. 미토콘드리아 24개 CDS의 아미노산서열을 이용하여 구축한 유합계통수는 고흥 꼬시래기가 미국 Hog Island 꼬시래기와 가장 유사함을 지지한다. 꼬시래기의 새로운 색소체 유전체 및 미토콘드리아 유전체는 유용성 꼬시래기과 홍조류의 다양성 및 계통연구에 중요한 기초자료가 될 것이다.

키워드
계통분류
꼬시래기
미토콘드리아 유전체
색소체 유전체

MAIN

  • 1. 서론

  • 2. 재료 및 방법

  • 3. 결과 및 고찰

  • 4. 결론

1. 서론

꼬시래기과(Gracilariaceae)는 분홍치홍조아강(Rhodymeniophycidae), 꼬시래기목(Gracilariales)에 속하는 대표적인 다세포성 홍조식물이다(Verbruggen et al. 2010). 꼬시래기과 홍조류는 식품 및 사료 원료로 활용되고 있으며, 아가(agar), 아가란(agarans)과 다양한 생리활성 화합물추출에 쓰이는 유용성 종을 다수 포함한다(Freile-Pelegrin and Murano 2005; Andriani et al. 2016). 꼬시래기과 홍조류는 전세계에 239종이 분포하며(Guiry and Guiry 2021), 여러 번의 분류학적 개정을 거쳐 현재 2아과 4속(Curdiea속 11종, 꼬시래기속 Gracilaria 200종, 개꼬시래기속 Gracilariopsis 24종 및 Melanthalia속 4종)으로 분류된다(Kim et al. 2008; Gurgel et al. 2018; Lyra et al. 2021). 우리나라의 꼬시래기류는 2속 10종이 알려져 있다: 활꼬시래기(Gracilaria arcuata Zanardini), 덮꼬시래기[G. corticata (J.Agardh) J.Argdh], 쐐기꼴꼬시래기[G. cuneiforlia (Oamura) I.K.Lee & Kurogi], 먹꼬시래기[G. edulis (S.G.Gmelin) Gurgel & Fredericq], 큰꼬시래기(G. gigas Harvey), 꼬불꼬시래기(G. incurvata Okamura), 각시꼬시래기(G. parvispora I.A.Abbott), 잎꼬시래기[G. textorii (Suringar) Hariot], 꼬시래기[G. vermiculophylla (Ohmi) Papenfuss] 및 개꼬시래기[Gracilariopsis chorda (Holmes) Ohmi] (Lee and Kang 2001; Kim et al. 2013; National list of species of Korea 2021).

꼬시래기(Gracilaria vermiculophylla; 기준표본 채집지: 일본 홋카이도 아케시)는 우리나라를 포함한 북서태평양 고유종이며(Ohmi 1956; Yoshida et al. 1995), 지난 30-40년간 북미(캐나다 서부 및 미국 동부), 중남미(멕시코)를 비롯하여 유럽(스페인, 프랑스, 독일, 스웨덴 및 지중해) 등 전세계 곳곳으로 이동한 침입종으로도 잘 알려져 있다(Freshwater et al. 2006; Weinberger et al. 2008; Kim et al. 2010; Sfriso et al. 2012; Hu and Juan 2014; Kueger-Hadfield et al. 2017). 최근까지 꼬시래기의 생태 및 생물지리학적 연구에서는 미토콘드리아 cox1과 같이 변이가 높은 유전자 서열 자료를 주로 사용하였으며(Yang et al. 2008), 이는 본 종의 기원 지역, 유입 지역 및 분산 과정에 대한 정보를 제공하고 있다(Kim et al. 2010; Gulbransen et al. 2012; Nettleton et al. 2013). 유전체 분석이 보편화되면서 꼬시래기류의 미토콘드리아 유전체(Zhang et al. 2012; Campbell et al. 2014; Yang et al. 2014), 색소체 유전체(Campbell et al. 2014; Du et al. 2016; Lee et al. 2016; Ng et al. 2017; Ho et al. 2018), 전사체(Xiang et al. 2022) 및 핵 유전체(Lee et al. 2018; Lyra et al. 2021) 등 다양한 유전체 수준의 연구가 수행되고 있다. 이러한 연구들은 색소체 및 미토콘드리아 유전체 자료가 꼬시래기류의 계통 및 진화를 이해하는데 유용함을 보여주고 있다.

꼬시래기는 우리나라 전연안(서해, 남해, 동해 및 제주)에 분포하는 주요 홍조류이며 유용성 자원생물로 활용가능성을 가지고 있다(Boo and Ko 2012). 우리나라를 포함한 북서태평양에 분포하는 꼬시래기의 분자마커 수준의 다양성 정보는 일부 가용하나 유전체 수준의 정보는 매우 미비하다. 따라서, 본 연구의 목적은 우리나라 꼬시래기의 색소체 및 미토콘드리아 유전체 자료를 확보하고 계통분류학적 유연관계를 명확히 파악하며, 유용성 해조류로써의 기초자료를 제공하는데 있다.

2. 재료 및 방법

실험대상인 꼬시래기는 전라남도 고흥군 소백일도 조간대(34˚41'37.82" N 127˚27'06.87" E)에서 2021년 5월 채집하였다(Fig. 1). 채집한 개체는 살아있는 상태로 실험실로 운반하였으며, 엽상체 일부는 건조표본으로 실리카겔과 함께 보관하였다. 일부 엽상체는 NGS (next-generation sequencing) 분석을 위해 15℃ 배양기(여과해수; L:D=14:10 조건)에 보관하면서 DNA 추출에 사용하였다.

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Fig. 1

Collection locality and field sample images of Gracilaria vermiculophylla. (A) The specimen collected from Sobaekildo, Goheung, Jeonam (34.693842 N 127.451908 E) at 28 May 2021. (B) Field sample image of Gracilaria vermiculophylla.

배양기에 보관중인 꼬시래기 개체는 멸균한 여과해수를 사용하여 해부현미경하에서 부착생물을 제거하였다. 약 1 g의 생시료에 액체질소를 첨가하여 마쇄하고, NuclearBond AXG 100 with NucleoBond Buffer Set III (Macherey-Nalgel, Düren, Germany)를 사용하여 전체 DNA를 추출하였다. 추출한 전체 DNA의 순도 및 농도는 Qubit 3.0 Fluorometer와 Qubit dsDNA HS Assay Kit (Thermo Fisher Scientific Inc, Waltham, MA, USA) 그리고 NanoDrop One Spectrophotometers (Thermo Fisher Scientific Inc, Waltham, MA, USA)를 이용하여 측정하였다. 전장유전체시퀀싱(Whole Genome Sequencing)은 MGI Easy DNA Library Prep Kit와 MGISEQ-2000 (MGI Tech, Shenzhen, China)을 사용하는 시퀀싱 서비스(LAS, Gimpo, Korea)를 이용하였으며, 총 10 GB (Paired-end 101 bp read seqeunces)의 시퀀싱자료를 확보하였다.

꼬시래기 세포소기관(색소체 및 미토콘드리아) 유전체 어셈블리(genome assembly)는 NOVOPlasty V.4.3.1 (Dierckxsens et al. 2017)를 사용하였다. 색소체와 미토콘드리아 각각의 reference sequence (seed)는 NCBI GenBank MN853882 (Gracilaria vermiculophylla ptDNA, Li et al. 2020)과 NC_027064 (G. vermiculophylla mtDNA, Chi et al. Unpublished)을 사용하였다. 색소체 및 미토콘드리아 contigs의 완성도는 기존의 꼬시래기과 자료의 각 유전자 존재여부와 배열순서 비교를 통하여 판별하였다. 각 세포소기관 유전자의 annotation에는 다음과 같은 프로그램을 사용하였다, coding sequences (CDS): Geneious Prime V.2022.2.2 (http://www.geneious.com; Biomatters, Inc., Auckland, New Zealand), ribosomal RNA (rRNA): BLASTn (Altschul et al. 1990) 및 transfer RNA (tRNA): tRNAscan-SE V.2.0 (http://trna.ucsc.edu/tRNAscan-SE/; Chan et al. 2021). CDS 및 tRNA내 인트론은 reference sequence (NC_039092 G. vermiculophylla 색소체 유전체 및 MH396022 G. vermiculophylla 미토콘드리아 유전체, Iha et al. 2018)와 염기서열 유사도 99%를 기준으로 판단하였다.

꼬시래기류의 미토콘드리아 CDS 24개의 아미노산 서열은 Geneious Prime 프로그램의 translation alignment 옵션(hypothetical translation, transl_table 4)을 사용하여 정렬하였으며, 이후 alignment viewer를 이용하여 정렬상태를 직접 검토하였다. 계통수 구축에 사용한 유합 자료는 총 45개 분류군의 24개 CDS, 6,034 부위(positions)이다. 계통수 구축을 위한 각 유전자별 진화모델은 RAxML V.8.2.12의 ProteinModelSelection.pl 펄스크립을 이용하여 선택하였다(Stamatakis 2014). 유합자료의 최적 계통수는 RAxML V.8.2.12의 Maximum Likelhood (ML) 방법(-f a 옵션)을 이용하였으며 각 유전자별 아미노산 진화모델 및 GAMMA (rate heterogeneity)을 적용하였다(-q 옵션). 각 node의 단계통성은 1,000회의 bootstrap (-# 1000)으로 검증하였다. 최적의 ML 계통수 및 MLBt (ML bootstrap support value)는 FigTree V.4.4.4 (Rambaut 2009)를 이용하여 가시화하였다.

3. 결과 및 고찰

꼬시래기의 색소체 유전체(OP978508, complete 색소체 유전체, 평균 coverage 5,555X)는 총 180,269 bp 이다(Fig. 2). 전체 색소체 유전체는 35.2% A, 14.7% C, 14.7% G 및 29.5% T의 염기 함량으로 구성되어있다. 총 238개 유전자를 코딩하고 있으며 이는 204개 CDS, 3개 rRNA 및 30개 tRNA을 포함한다(Supplementary Table S1). 204개 CDS는 30개 ycf, 27개 rpl, 19개 rps, 18개 psb, 13개 orf, 11개 psa, 9개 pet, 8개 atp, 6개 apc, 4개 rpo, 각 3개의 acc, cpc 및 sec, 각 2개의 ccs, cpe, dna, ilv, inf, oda, rbc, suf, thi 및 trp, 그리고 각 1개의 arg, bas, car, cbb, cem, chl, clp, dfr, dsb, fab, ftr, fts, glt, gro, lys, moe, cbl, ctc, omp, pbs, pgm, pre, rne, rnz, tat, trx, tsf 및 tuf 유전자로 구성되어있다. 대부분(193개; 95%) CDS의 개시코돈은 ATG 이었으나, 일부 유전자는 TTG (chlI, gltB, ompR, orf292, trxA 및 ycf65) 또는 GTG (infC, petM, psaF, rbcS 및 rps8) 이다. 종결토돈은 TAA (155개 CDS; 76%), TAG (31개 CDS; 15%) 및 TGA (18개 CDS; 9%) 이다. 3개 rRNA는 각 1개의 rnl, rrn5 및 rns를 포함하며, 30개 tRNA는 각 3개의 trnL과 trnM, 각 2개의 trnG, trnS, trnT 및 trnV, 그리고 각 1개의 trnA, trnC, trnD, trnE, trnF, trnH, trnI, trnK, trnN, trnP, trnQ, trnW 및 trnY를 포함한다.

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Fig. 2

Plastid genome map of Gracilaria vermiculophylla, 180,269 bp in total length. Genes on outside of circle are transcribed in counterclockwise direction and those on inside of circle are transcribed in clockwise direction. Colored boxes indicated functional gene categories shown in the circle.

고흥 꼬시래기의 색소체 유전체는 미국 및 중국 꼬시래기의 색소체 유전체와 거의 일치한다. GenBank에 있는 NC_039092 (G. vermiculophylla; 미국 버지니아 Hog Island, 10 Feb. 1999; Iha et al. 2018) 서열과 99.931% 일치하며, 변이 부위는 총 105 bp (0.069%)로 대부분 유전자 사이의 염기서열(intergenic sequence) 및 CDS내에 3번째 코돈(3rd codon position)에 위치한다. 고흥과 미국 Hog Island 개체간 4개의 삽입 및 결실(insertion-deletion; indel) 부위가 발견되었다. 고흥 개체 에서 3개의 삽입부위(rpoA-rpl13 유전자 사이 9 bp: AATATATTC, ycf46-psaM 유전자 사이 8 bp: TTTAGTTA, trpG-ccs1 유전자 사이 1 bp: A), Hog Island 개체에서 1개의 삽입부위(rps18-infB 유전자 사이 1 bp: T) 가 발견되었다. 중국 개체인 MN853882 (Qinhuangdao; Li et al. 2020)와는 99.934% 일치하며, 변이 부위는 총 110 bp (0.066%)이다. 고흥과 중국 Qinhuangdao 개체간 2개의 삽입 및 결실 부위가 발견되는데, 고흥 개체에서 8 bp (ycf46-psaM 유전자 사이: TTTAGTTA), Qinhuangdao 개체에서 1 bp (rps18-infB 유전자 사이: T) 삽입부위가 발견되었다.

한국-미국-중국 꼬시래기(G. vermiculophylla) 색소체 유전체는 높은 DNA 서열유사도(>99.9%)와 동일한 유전자 배열(synteny)을 보여주고 있다. 이는 꼬시래기과 세포소기관 유전체가 높은 보전성 을 갖는 다는 이전의 연구(Lyra et al. 2021)와 일치한다. 현재까지 알려진 꼬시래기과 8종의 종내 색소체 유전체는 DNA 서열 및 유전자 배열에서 매우 유사하며(종별 각 2개체: Gracilaria caudata MH396009와 MZ336047, G. chilensis MF401963과 MZ336051, G. crassissima MZ336054와 MZ336055, G. ferox MH396010과 MZ336058, G. rangiferina MH396012와 MZ336066, G. salinornia KF861575과 MZ336067, G. tikvahiae MZ336069와 MZ336070 및 Gracilariopsis longissima MH396014와 MZ336074), 그들의 단계통은 강하게 지지된다. 꼬시래기과의 색소체 유합(195개 CDS의 아미노산서열) ML계통수는 미토콘드리아 유합(24개 CDS의 아미노산서열) ML계통수와 동일한 계통관계를 보여주며, 이는 꼬시래기과의 형태진화[영양체 엽체모양(thallus shape), 웅성 배우체 정자낭 유형(spermatangial types), 과포자체 낭과 미세구조 등] 경향성과도 일치한다(Lyra et al. 2021). 따라서 꼬시래기과의 세포소기관 유전체는 종 이상의 형태적 진화 경향성 및 분류체계를 이해하는데 유용하다.

꼬시래기의 미토콘드리아 유전체(OP978509, partial 미토콘드리아 유전체, 평균 coverage 1,898X)는 총 26,090 bp 이다(Fig. 3). 전체 미토콘드리아 유전체의 염기 함량은 A: 37.6%, C: 13.9%, G: 14.5% 및 T: 34.0% 이다. 총 52개 유전자는 코딩부위는 25개 CDS, 3개 rRNA 및 24개 tRNA를 포함한다(Supplementary Table S2). 25개 CDS는 7개 nad, 4개 atp, 각 3개의 cox, rps 및 sdh, 2개의 rpl, 그리고 각 1개의 cob, orf, tat 유전자로 구성되어있다. 다수(21개; 87.5%)의 CDS 개시코돈은 ATG 이었으며 2개 유전자(atp6 및 cox2)는 TTG, 그리고 rpl20는 ATT 이다. 종결코돈은 TAA (22개 CDS; 88%) 및 TAG (atp8, nad4 및 rpl16; 12%) 이다. 3개 rRNA는 각 1개의 rnl, rrn5 및 rns를 포함하며, 24개 tRNA는 각 2개의 trnG, trnL, trnM, trnR 및 trnS, 그리고 각 1개의 trnA, trnC, trnD, trnE, trnF, trnH, trnI, trnK, trnN, trnP, trnQ, trnV, trnW 및 trnY를 포함한다.

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Fig. 3

Mitochondria genome map of Gracilaria vermiculophylla, 26,090 bp in total length. Genes on outside of circle are transcribed in counterclockwise direction and those on inside of circle are transcribed in clockwise direction. Colored boxes indicated functional gene categories shown in the circle. Arrow indicates an unfilled gap between trnS and trnY.

고흥 꼬시래기의 미토콘드리아 유전체는 미국 및 중국 꼬시래기의 미토콘드리아 유전체와 거의 일치한다. 염기서열 유사도는 MH396022 (미국 버지니아 Hog Island, 10 Feb. 1999; Iha et al. 2018)와 99.52%, NC_027064 (중국 voucher 201103102; Chi et al. Unpublished)와 94.78% 그리고 KJ526627 (중국 voucher 201104055; Chi et al. Unpublished)와 94.16%이다. 미토콘드리아 24개 CDS 아미노산서열 유합계통수는 이를 잘 반영하고 있다(Fig. 4). 꼬시래기 4개체의 계통관계를 반영한 미토콘드리아 유전체 정렬 결과에서는 총 15개 삽입 및 결실부위를 발견하였다. (#1) 3 bp (GGC) 삽입부위는 고흥 꼬시래기의 rps16-trnD 유전자 사이 서열부분 에서만 발견된다. (#2) atp9-trnC 유전자 사이의 1 bp 삽입은 고흥과 중국(voucher 201104055, KJ526627) 재료가 공유하고 있다. 꼬시래기 4개체의 미토콘드리아 유전체 정렬에서 발견된 총 15개의 삽입 및 결실 부위 중 9개(#3-#11)가 nad3-nad1-nad2-sdh4-nad4 (총 4,894 bp)에 집중되어있다. (#3) nad3-nad1 유전자 사이의 1 bp 삽입은 중국 개체(voucher 201104055, KJ526627)에서만 발견되었으며, (#4) nad1-nad2 유전자 사이의 6 bp 결실은 고흥과 미국 Hog Island 개체가 공유한다. (#5, #6) nad2 유전자내 2개의 결실(3 bp와 6 bp)은 중국의 2개체에서만 발견되었다. (#7) nad2-sdh4 유전자 사이 15 bp 삽입, (#8) sdh4-nad4 유전자 사이 9 bp 삽입, (#12) atp6-trnW 유전자 사이 26 bp 삽입, (#14) trnY-trnN 유전자 사이 386 bp 삽입(trnS와 trnR 포함)은 고흥과 미국 Hog Island 개체가 공유한다. (#13) trnY-trnS 유전자 사이 1 bp와 (#15) trnS-trnN 유전자 사이 62 bp 결실은 고흥의 개체에서만 발견되었다. 중국의 2개체만 발견된 nad4-인트론 (#9) 및 2개의 결실 (#10, #11) 부위는 추가적인 검증이 필요한 변이로 추정된다. 꼬시래기 4개체(고흥, 미국 및 중국 2개체) 비교시, nad3-nad1-nad2-sdh4-nad4 (총 4,894 bp) 부위는 9개의 삽입 및 결실 부위를 포함하며, 염기서열 유사도는 78% 이하이다. 이는 이전의 꼬시래기 연구에서 쓰인 cox1 유전자를 포함하는 cox1-cox2-cox3-atp4-cob 부위(총 5,333 bp 유사도 99.8%)와 비교시, 보다 더 많은 변이가 집중되어 있다. 따라서 nad3-nad1-nad2-sdh4-nad4부위는 꼬시래기의 개체군 생태 및 생물지리학적 연구에 좀 더 높은 활용가능성을 보여준다.

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Fig. 4

Phylogeny and partial mitochondria genome alignment (from nad3 to trnR) of Gracilaria vermiculophylla. The maximum likelihood (ML) tree was construed based on 24 concatenated mitochondrial protein sequences, total 6,034 positions. The monophyly of each node are indicated by number near node which tested by using 1,000 bootstrap replications (MLBt). On the top, multiple genome alignment of four G. vermiculophylla. DNA indels among taxa are indicated by dot lines with numbers (#3-15).

꼬시래기과의 미토콘드리아 아미노산서열 유합자료(24개 CDS의 아미노산 총 6,034 부위) ML계통수(Fig. 4)는 꼬시래기류 종 및 속간 관계를 보여주고 있으며, 최근의 유전체 분석결과(Lyra et al. 2021)와 일치한다. 우리나라 고흥, 미국 Hog Island, 및 중국(2개체)의 꼬시래기(G. vermiculophylla)의 단계통은 강하게 지지된다(100% MLBt; Fig. 4). 꼬시래기와 G. tenuistipitat - G. chilensis clade는 근연관계에 있다(93% MLBt). 미토콘드리아 유합 계통수는 꼬시래기속(Gracilaria; 100% MLBt)과 개꼬시래기속(Gracilariopsis; 100% MLBt) 각각의 단계통성, Melathalia속의 기저부 위치(96% MLBt), 그리고 꼬시래기과(Gracilariaceae)의 단계통성을 잘 보여준다. 우리나라에 분포하는 꼬시래기과 중 가용한 세포소기관 유전체 자료는 개꼬시래기(Gracilariopsis chorda; Yang et al. 2014; Lee et al. 2016)가 유일하다. 본 연구결과는 우리나라 꼬시래기속 홍조류 종의 첫번째 세포소기관 유전체 정보 및 계통수를 제공한다. 우리나라를 포함한 북서태평양 또는 전세계에 분포하는 유용성 꼬시래기류[예, 꼬불꼬시래기(G. incurvata), 각시꼬시래기(G. parvispora) 및 잎꼬시래기(G. textorii) 등]의 명확한 계통관계 파악 및 유전적 다양성 정보의 확대를 위해 추가적인 세포소기관 유전체 자료의 확보 및 분석이 필요하다.

4. 결론

본 연구에서는 우리나라 고흥에 분포하는 꼬시래기(Gracilaria vermiculophylla)의 색소체(180,269 bp, 29.5% GC)와 미토콘드리아(26,090 bp, 28.4% GC)의 유전체 자료를 분석하였다. 이전에 알려진 미국 및 중국 꼬시래기 개체와 비교를 통하여, 색소체 유전체는 각 유전자의 존재 여부 및 배열순서에서 매우 유사함(99.9% 유사도)을 확인하였다. 미토콘드리아 유전체에서는 유전자 존재여부에서 차이(한국과 미국개체에 trnS와 trnR 추가 존재)와 함께 종내 개체군 연구에 적합한 높은 변이 부위(nad3-nad1-nad2-sdh4-nad4, 유사도 78%)를 발견하였다. 미토콘드리아 유전체 유합계통수는 우리나라 고흥의 개체가 중국보다 미국 Hog Island 개체와 유사함을 보여준다. 새로운 세포소기관 유전체 자료는 유용성 꼬시래기류의 다양성 및 계통연구에 중요한 기초자료가 될 것이다.

Supplementary

Supplementary Table S1.

Gracilaria vermiculophylla : 3 plastid genome annotation.

Type # Name ptDNA
GenBank accession no. Product OP978508
Korea
Length
(bp) 		NC_039092
USA
Length
(bp) 		MN853882
China
Length
(bp)
CDS 1 accA CDS acetyl-CoA carboxylase, carboxyl transferase subunit alpha 972 972 972
2 accB CDS acetyl-CoA carboxylase, biotin carboxyl carrier protein 501 501 501
3 accD CDS acetyl-CoA carboxylase, carboxyl transferase subunit beta 867 867 867
4 acpP CDS acyl carrier protein 264 264 264
5 apcA CDS allophycocyanin alpha subunit 486 486 486
6 apcB CDS allophycocyanin beta subunit 486 486 486
7 apcD CDS allophycocyanin gamma subunit 486 486 486
8 apcE CDS phycobilisome linker polypeptide 2,643 2,643 2,643
9 apcF CDS allophycocyanin beta 18 subunit 510 510 510
10 argB CDS acetylglutamate kinase 858 858 858
11 atpA CDS ATP synthase CF1 subunit alpha 1,512 1,512 1,512
12 atpB CDS ATP synthase CF1 subunit beta 1,422 1,422 1,422
13 atpD CDS ATP synthase CF1 subunit delta 558 558 558
14 atpE CDS ATP synthase CF1 subunit epsilon 405 405 405
15 atpF CDS ATP synthase CF0 subunit I 516 516 516
16 atpG CDS ATP synthase CF0 subunit II 477 477 477
17 atpH CDS ATP synthase CF0 subunit III 249 249 249
18 atpI CDS ATP synthase CF0 subunit IV 747 747 747
19 bas1 CDS 2-Cys peroxiredoxin 600 600 600
20 carA CDS carbamoyl phosphate synthase small subunit 1,188 1,188 1,188
21 cbbX CDS Rubisco expression protein 876 876 876
22 ccs1 CDS Cytochrome c biogenesis protein 1,317 1,317 1,317
23 ccsA CDS heme attachment to plastid cytochrome c 861 861 861
24 cemA CDS envelope membrane protein 837 837 837
25 chlI CDS Mg chelatase subunit e 1,071 1,071 1,071
26 clpC CDS Clp protease ATP binding subunit 2,469 2,469 2,469
27 cpcA CDS phycocyanin alpha subunit 489 489 489
28 cpcB CDS phycocyanin beta subunit 519 519 519
29 cpcG CDS phycobilisome rod-core linker polypeptide 702 702 702
30 cpeA CDS phycoerythrin subunit a 495 495 495
31 cpeB CDS phycoerythrin subunit b 534 534 534
32 dfr CDS drug sensory protein A 1,908 1,908 1,908
33 dnaB CDS replication helicase subunit 1,782 1,782 1,782
34 dnaK CDS Hsp70-type chaperone 1,866 1,866 1,866
35 dsbD CDS thiol:disulfide interchange protein 711 711 711
36 fabH CDS beta-ketoacyl-acyl carrier protein synthase III 993 993 993
37 ftrB CDS ferredoxin thioreductase subunit b 351 351 351
38 ftsH CDS cell division protein FTSH 1,881 1,881 1,881
39 gltB CDS glutamate synthase 4,584 4,584 4,584
40 groEL CDS 60-kDa chaperonin 1,587 1,587 1,587
41 ilvB CDS acetohydroxyacid synthetase large subunit 1,797 1,797 1,797
42 ilvH CDS acetohydroxyacid synthetase small subunit 528 528 528
43 infB CDS translation initiation factor 2 2,076 2,076 2,076
44 infC CDS translation initiation factor 3 546 546 546
45 lysR CDS lysR transcriptional regulator 930 930 930
46 moeB CDS molybdopterin biosynthesis protein 1,065 1,065 1,065
47 nblA CDS phycobilisome degradation protein 174 174 174
48 ntcA CDS global nitrogen transcriptional regulator 654 654 654
49 odpA CDS pyruvate dehydrogenase E1 component alpha subunit 1,026 1,026 1,026
50 odpB CDS pyruvate dehydrogenase E1 component beta subunit 972 972 972
51 ompR CDS putative transcriptional regulator ompR 729 729 729
52 orf114 CDS hypothetical protein 345 345 345
53 orf117 CDS hypothetical protein 354 354 354
54 orf123 CDS hypothetical protein 372 372 372
55 orf135 CDS hypothetical protein 408 408 408
56 orf184 CDS hypothetical protein 555 555 555
57 orf196 CDS hypothetical protein 591 591 591
58 orf225 CDS hypothetical protein 678 678 678
59 orf246 CDS hypothetical protein 741 741 741
60 orf254 CDS hypothetical protein 765 765 765
61 orf292 CDS hypothetical protein 225 225 225
62 orf327 CDS hypothetical protein 219 219 219
63 orf444 CDS hypothetical protein 1,335 1,335 1,335
64 orf446 CDS hypothetical protein 1,341 1,341 1,341
65 pbsA CDS heme oxygenase 696 696 696
66 petA CDS apocytochrome f 933 933 933
67 petB CDS cytochrome b6 648 648 648
68 petD CDS cytochrome b6/f complex subunit 4 483 483 483
69 petF CDS ferredoxin 300 300 300
70 petG CDS cytochrome b6/f complex subunit 5 114 114 114
71 petJ CDS cytochrome c553 327 327 327
72 petL CDS cytochrome b6-f complex subunit 6 96 96 96
73 petM CDS cytochrome b6-f complex subunit 7 99 99 99
74 petN CDS cytochrome b6-f complex subunit 8 93 93 93
75 pgmA CDS phosphoglycerate mutase 1,536 1,536 1,536
76 preA CDS prenyl transferase 972 972 972
77 psaA CDS photosystem I P700 apoprotein A1 2,259 2,259 2,259
78 psaB CDS photosystem I P700 apoprotein A2 2,205 2,205 2,205
79 psaC CDS photosystem I subunit VII (iron-sulfur center) 246 246 246
80 psaD CDS photosystem I reaction center subunit II 426 426 426
81 psaE CDS photosystem I reaction center subunit IV 186 186 186
82 psaF CDS photosystem I reaction center subunit III 558 558 558
83 psaI CDS photosystem I reaction center subunit VIII 111 111 111
84 psaJ CDS photosystem I reaction center subunit IX 129 129 129
85 psaK CDS photosystem I reaction center subunit X 261 261 261
86 psaL CDS photosystem I reaction center subunit XI 453 453 453
87 psaM CDS photosystem I reaction center subunit M 93 93 93
88 psbA CDS photosystem II reaction center protein D1 1,083 1,083 1,083
89 psbB CDS photosystem II CP47 chlorophyll apoprotein 1,530 1,530 1,530
90 psbC CDS photosystem II CP43 chlorophyll apoprotein 1,461 1,461 1,461
91 psbD CDS photosystem II reaction center protein D2 1,056 1,056 1,056
92 psbE CDS photosystem II cytochrome b559 alpha subunit 255 255 255
93 psbF CDS photosystem II cytochrome b559 beta subunit 135 135 135
94 psbH CDS photosystem II 10 kDa phosphoprotein 204 204 204
95 psbI CDS photosystem II protein I 117 117 117
96 psbJ CDS photosystem II protein J 120 120 120
97 psbK CDS photosystem II protein K 138 138 138
98 psbL CDS photosystem II protein L 117 117 117
99 psbN CDS photosystem II protein N 132 132 132
100 psbT CDS photosystem II protein T 96 96 96
101 psbV CDS photosystem II cytochrome c550 495 495 495
102 psbW CDS photosystem II protein psb28 345 345 345
103 psbX CDS photosystem II protein X 120 120 120
104 psbY CDS photosystem II protein Y 105 105 105
105 psbZ CDS photosystem II protein Z 189 189 189
106 rbcL CDS ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase large subunit 1,467 1,467 1,467
107 rbcS CDS ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase small subunit 417 417 417
108 rne CDS ribonuclease E 1,491 1,491 1,491
109 rnz CDS ribonuclease Z 681 681 681
110 rpl1 CDS ribosomal protein L1 705 705 705
111 rpl11 CDS ribosomal protein L11 426 426 426
112 rpl12 CDS ribosomal protein L12 396 396 396
113 rpl13 CDS ribosomal protein L13 432 432 432
114 rpl14 CDS ribosomal protein L14 369 369 369
115 rpl16 CDS ribosomal protein L16 408 408 408
116 rpl18 CDS ribosomal protein L18 318 318 318
117 rpl19 CDS ribosomal protein L19 369 369 369
118 rpl2 CDS ribosomal protein L2 828 828 828
119 rpl20 CDS ribosomal protein L20 354 354 354
120 rpl21 CDS ribosomal protein L21 324 324 324
121 rpl23 CDS ribosomal protein L23 306 306 306
122 rpl24 CDS ribosomal protein L24 255 255 255
123 rpl27 CDS ribosomal protein L27 255 255 255
124 rpl28 CDS ribosomal protein L28 195 195 195
125 rpl29 CDS ribosomal protein L29 201 201 201
126 rpl3 CDS ribosomal protein L3 621 621 621
127 rpl31 CDS ribosomal protein L31 228 228 228
128 rpl32 CDS ribosomal protein L32 171 171 171
129 rpl33 CDS ribosomal protein L33 198 198 198
130 rpl34 CDS ribosomal protein L34 138 138 138
131 rpl35 CDS ribosomal protein L35 201 201 201
132 rpl36 CDS ribosomal protein L36 114 114 114
133 rpl4 CDS ribosomal protein L4 654 654 654
134 rpl5 CDS ribosomal protein L5 540 540 540
135 rpl6 CDS ribosomal protein L6 546 546 546
136 rpl9 CDS ribosomal protein L9 465 465 465
137 rpoA CDS RNA polymerase subunit alpha 945 945 945
138 rpoB CDS RNA polymerase subunit beta 3,360 3,360 3,360
139 rpoC1 CDS RNA polymerase b'-subunit 1,887 1,887 1,887
140 rpoC2 CDS RNA polymerase b''-subunit 3,690 3,690 3,690
141 rps1 CDS ribosomal protein S1 798 798 798
142 rps10 CDS ribosomal protein S10 318 318 318
143 rps11 CDS ribosomal protein S11 390 390 390
144 rps12 CDS ribosomal protein S12 375 375 375
145 rps13 CDS ribosomal protein S13 381 381 381
146 rps14 CDS ribosomal protein S14 303 303 303
147 rps16 CDS ribosomal protein S16 240 240 240
148 rps17 CDS ribosomal protein S17 243 243 243
149 rps18 CDS ribosomal protein S18 213 213 213
150 rps19 CDS ribosomal protein S19 279 279 279
151 rps2 CDS ribosomal protein S2 696 696 696
152 rps20 CDS ribosomal protein S20 294 294 294
153 rps3 CDS ribosomal protein S3 654 654 654
154 rps4 CDS ribosomal protein S4 606 606 606
155 rps5 CDS ribosomal protein S5 519 519 519
156 rps6 CDS ribosomal protein S6 312 312 312
157 rps7 CDS ribosomal protein S7 471 471 471
158 rps8 CDS ribosomal protein S8 399 399 399
159 rps9 CDS ribosomal protein S9 414 414 414
160 secA CDS preprotein-translocase subunit a 2,649 2,649 2,649
161 secG CDS Preprotein translocase SecG subunit 216 216 216
162 secY CDS SecY-type transporter protein 1,236 1,236 1,236
163 sufB CDS sufB protein 1,431 1,431 1,431
164 sufC CDS Iron-sulfur cluster formation ABC transporter ATP-binding subunit 771 771 771
165 syfB CDS phenylalanine-tRNA ligase beta subunit 2,109 2,109 2,109
166 syh CDS histidine-tRNA ligase 1,233 1,233 1,233
167 tatC CDS Sec-independent protein translocase component TatC 717 717 717
168 thiG CDS Thiamine biosynthesis protein G 831 831 831
169 thiS CDS Thiamine biosynthesis protein 216 216 216
170 trpA CDS tryptophan synthase alpha subunit 807 807 807
171 trpG CDS anthranilate synthase component II 567 567 567
172 trxA CDS thioredoxin 333 333 333
173 tsf CDS translation elongation factor Ts 606 606 606
174 tufA CDS translation elongation factor Tu 1,230 1,230 1,230
175 ycf12 CDS hypothetical protein 105 105 105
176 ycf17 CDS hypothetical protein 159 159 159
177 ycf19 CDS hypothetical protein 291 291 291
178 ycf20 CDS hypothetical protein 276 276 276
179 ycf21 CDS hypothetical protein 537 537 537
180 ycf22 CDS hypothetical protein 468 468 468
181 ycf23 CDS hypothetical protein 738 738 738
182 ycf29 CDS hypothetical protein 654 654 654
183 ycf3 CDS photosystem I assembly protein ycf3 513 513 513
184 ycf33 CDS hypothetical protein 198 198 198
185 ycf34 CDS hypothetical protein 228 228 228
186 ycf35 CDS hypothetical protein 390 390 390
187 ycf36 CDS hypothetical protein 504 504 504
188 ycf38 CDS ABC transporter 888 888 888
189 ycf39 CDS hypothetical protein 972 972 972
190 ycf4 CDS photosystem I assembly protein ycf4 552 552 552
191 ycf41 CDS hypothetical protein 306 306 306
192 ycf45 CDS hypothetical protein 1,689 1,689 1,689
193 ycf46 CDS hypothetical protein 1,476 1,476 1,476
194 ycf52 CDS hypothetical protein 546 546 546
195 ycf53 CDS hypothetical protein 732 732 732
196 ycf54 CDS hypothetical protein 315 315 315
197 ycf55 CDS hypothetical protein 975 975 975
198 ycf58 CDS hypothetical protein 462 462 462
199 ycf59 CDS Mg-protoporphyrin IX monomethyl ester oxidative cyclase 1,050 1,050 1,050
200 ycf60 CDS hypothetical protein 615 615 615
201 ycf61 CDS DNA-directed RNA polymerase omega chain 222 222 222
202 ycf62 CDS tRNAIle-lysidine synthetase 960 960 960
203 ycf63 CDS hypothetical protein 723 723 723
204 ycf65 CDS plastid-specific 30S ribosomal protein 3 300 300 300
ncRNA 1 rnpB ncRNA ribonuclease P RNA 369 369 369
rRNA 1 rnl rRNA large subunit ribosomal RNA 2,871 2,871 2,871
2 rns rRNA small subunit ribosomal RNA 1,487 1,487 1,487
3 rrn5 rRNA 5S ribosomal RNA 118 118 118
tRNA 1 trnA(tgc) tRNA tRNA-Ala 73 73 73
2 trnC(gca) tRNA tRNA-Cys 71 71 71
3 trnD(gtc) tRNA tRNA-Asp 74 74 74
4 trnE(ttc) tRNA tRNA-Glu 73 73 73
5 trnF(gaa) tRNA tRNA-Phe 73 73 73
6 trnG(gcc) tRNA tRNA-Gly 72 72 72
7 trnG(tcc) tRNA tRNA-Gly 71 71 71
8 trnH(gtg) tRNA tRNA-His 74 74 74
9 trnI(gat) tRNA tRNA-Ile 74 74 74
10 trnK(ttt) tRNA tRNA-Lys 72 72 72
11 trnL(caa) tRNA tRNA-Leu 83 83 83
12 trnL(taa) tRNA tRNA-Leu 85 85 85
13 trnL(tag) tRNA tRNA-Leu 83 83 83
14 trnM tRNA tRNA-Met 87 87 87
15 trnM 1 tRNA tRNA-Met 74 74 74
16 trnM 2 tRNA tRNA-Met 74 74 74
17 trnN(gtt) tRNA tRNA-Asn 72 72 72
18 trnP(tgg) tRNA tRNA-Pro 74 74 74
19 trnQ(ttg) tRNA tRNA-Gln 72 72 72
20 trnR(acg) tRNA tRNA-Arg 74 74 74
21 trnR(ccg) tRNA tRNA-Arg 73 73 73
22 trnR(tct) tRNA tRNA-Arg 73 73 73
23 trnS(gct) tRNA tRNA-Ser 90 90 90
24 trnS(tga) tRNA tRNA-Ser 86 86 86
25 trnT(ggt) tRNA tRNA-Thr 72 72 72
26 trnT(tgt) tRNA tRNA-Thr 73 73 73
27 trnV(gac) tRNA tRNA-Val 74 74 74
28 trnV(tac) tRNA tRNA-Val 72 72 72
29 trnW(cca) tRNA tRNA-Trp 73 73 73
30 trnY(gta) tRNA tRNA-Tyr 82 82 82
Supplementary Table S2.

Gracilaria vermiculophylla : 4 mitochondria genome annotation.

Type # Name mtDNA
GenBank accession no. product OP978509
Korea
Length
(bp) 		MH396022
USA
Length
(bp) 		NC_027064
China 1
Length
(bp) 		KJ526627
China 2
Length
(bp)
CDS 1 atp4 CDS ATP synthase F0 subunit b 543 543 543 543
2 atp6 CDS ATP synthase F0 subunit a 759 759 759 759
3 atp8 CDS ATP synthase F0 subunit 8 408 408 408 408
4 atp9 CDS ATP synthase F0 subunit c 231 231 231 231
5 cob CDS apocytochrome b 1,140 1,140 1,140 1,140
6 cox1 CDS cytochrome c oxidase subunit 1 1,596 1,596 1,596 1,596
7 cox2 CDS cytochrome c oxidase subunit 2 789 789 792 792
8 cox3 CDS cytochrome c oxidase subunit 3 819 819 819 819
9 nad1 CDS NADH dehydrogenase subunit 1 981 981 981 981
10 nad2 CDS NADH dehydrogenase subunit 2 1,497 1,497 1,476 1,476
11 nad3 CDS NADH dehydrogenase subunit 3 366 366 366 366
12 nad4 CDS NADH dehydrogenase subunit 4 1,476 1,476 1,461 1,461
13 nad4L CDS NADH dehydrogenase subunit 4L 306 306 306 306
14 nad5 CDS NADH dehydrogenase subunit 5 1,977 1,977 1,977 1,977
15 nad6 CDS NADH dehydrogenase subunit 6 609 609 609 609
16 orf147 CDS hypothetical protein 444 444 444 444
17 rpl16 CDS ribosomal protein L16 414 414 414 414
18 rpl20 CDS ribosomal protein L20 255 255 234 234
19 rps11 CDS ribosomal protein S11 354 354 354 354
20 rps12 CDS ribosomal protein S12 369 369 369 369
21 rps3 CDS ribosomal protein S3 696 696 696 696
22 sdh2 CDS succinate dehydrogenase subunit 2 753 753 753 753
23 sdh3 CDS succinate dehydrogenase subunit 3 375 375 375 375
24 sdh4 CDS succinate dehydrogenase subunit 4 240 240 240 240
25 tatC CDS Sec-independent protein translocase component TatC 768 768 768 768
rRNA 1 rnl rRNA large subunit ribosomal RNA 2,655 2,655 2,636 2,636
2 rns rRNA small subunit ribosomal RNA 1,375 1,375 1,397 1,397
3 rrn5 rRNA 5S ribosomal RNA 107 107 107 107
tRNA 1 trnA(tgc) tRNA-Ala 75 75 75 75
2 trnC(gca) tRNA tRNA-Cys 72 72 72 72
3 trnD(gtc) tRNA tRNA-Asp 72 72 72 72
4 trnE(ttc) tRNA tRNA-Glu 73 73 73 73
5 trnF(gaa) tRNA tRNA-Phe 73 73 73 73
6 trnG(gcc) tRNA tRNA-Gly 74 74 74 74
7 trnG(tcc) tRNA tRNA-Gly 74 74 74 74
8 trnH(gtg) tRNA tRNA-His 75 75 74 74
9 trnI tRNA tRNA-Ile 73 73 73 73
tRNA-intron trnI intron 494 494 494 494
10 trnK(ttt) tRNA tRNA-Lys 74 74 74 74
11 trnL(taa) tRNA tRNA-Leu 86 86 86 86
12 trnL(tag) tRNA tRNA-Leu 84 84 84 84
13 trnM tRNA tRNA-Met 75 75 75 75
14 trnM tRNA tRNA-Met 74 74 74 74
15 trnN(gtt) tRNA tRNA-Asn 72 72 72 72
16 trnP(tgg) tRNA tRNA-Pro 74 74 74 74
17 trnQ(ttg) tRNA tRNA-Gln 73 73 73 73
18 trnR(acg) tRNA tRNA-Arg 75 75 75 75
19 trnR(tct) tRNA tRNA-Arg 73 73 - -
20 trnS(gct) tRNA tRNA-Ser 87 87 - -
21 trnS(tga) tRNA tRNA-Ser 88 88 88 88
22 trnV(tac) tRNA tRNA-Val 73 73 73 73
23 trnW(tca) tRNA tRNA-Trp 74 74 74 74
24 trnY(gta) tRNA tRNA-Tyr 86 86 86 86

Acknowledgements

본 연구는 2022년 한국연구재단(NRF)의 지원(2019R1A2C208856512, 2022R1C1C2004043)으로 수행되었습니다. 야외재료 채집 및 실험에 도움을 주신 이지영씨에게 감사합니다.

References

1
Altschul SF, Gish W, Miller W, Myers EW and Lipman DJ. 1990. Basic local alignment search tool. J. Mol. Biol. 215 (3): 403-410. https://doi.org/10.1016/S0022-2836(05)80360-2. 10.1016/S0022-2836(05)80360-2
2
Andriani Y, Syamsumir DF, Yee TC, Harisson FS, Herng GM, Abdullah SA, Orosco CA, Ali AM, Latip J, Kikuzaki H and Mohamad H. 2016. Biological activities of isolated compounds from three edible Malaysian red seaweeds, Gracilaria changii, G. manilaensis and Gracilaria sp. Nat. Prod. Commun. 11: 1117-1120. https://doi.org/10.1177/1934578x1601100822. 10.1177/1934578x1601100822
3
Boo SM and Ko YD. 2012. Marine plants from Korea. Marine & Extreme Genome Research Center Program, Junghaengsa, Seoul, Korea. pp 1-233.
4
Campbell MA, Presting G, Bennett MS and Sherwood AR. 2014. Highly conserved organellar genomes in the Gracilariales as inferred using new data from the Hawaiian invasive alga Gracilaria Salicornia (Rhodophyta). Phycologia 53: 109-116. https://doi.org/10.2216/13-222.1. 10.2216/13-222.1
5
Chan PP, Lin BY, Mak AJ and Lowe TM. 2021. tRNAscan-SE 2.0: improved detection and functional classification of transfer RNA genes. Nucl. Acids Res. 49: 9077-9096. https://doi.org/10.1093/nar/gkw413. 10.1093/nar/gkw413
6
Dierckxsens N, Mardulyn P and Smits G. 2017. NOVOPlasty: De novo assembly of organelle genomes from whole genome data. Nucl. Acids Res. 45: e18. https://doi.org/10.1093/nar/gkw955. 10.1093/nar/gkw955
7
Du Q, Bi G, Mao Y and Sui Z. 2016. The complete chloroplast genome of Gracilariopsis lemaneiformis (Rhodophyta) gives new insight into the evolution of family Gracilariaceae. J. Phycol. 52: 441-450. https://doi.org/10.1111/jpy.12406. 10.1111/jpy.12406
8
Freile-Pelegrin Y and Murano E. 2005. Agars from three species of Gracilaria (Rhodophyta) from Yucatán Peninsula. Bior. Tech. 96(3): 295-302. https://doi.org/10.1016/j.biortech.2004.04.010. 10.1016/j.biortech.2004.04.010
9
Freshwater DW, Montgomery F, Greene JK, Hamner RM, Williams M and Whitfield PE. 2006. Distribution and identification of an invasive Gracilaria species that is hampering commercial fishing operations in southeastern North Carolina, USA. Biol. Invasions 8:631-7. https://doi.org/10.1007/s10530-005-1809-5. 10.1007/s10530-005-1809-5
10
Gulbransen DJ, McGlathery KJ, Marklund M, Norris JN and Gurgel CFD. 2012. Gracilaria vermiculophylla (Rhodohpyta, Gracilariales) in the Virginia coastal bays, USA: cox1 analysis reveals high genetic richness of an introduced macroalga. J. Phycol. 48: 1278-1283. https://doi.org/10.1111/j.1529-8817.2012.01218.x. 10.1111/j.1529-8817.2012.01218.x
11
Gurgel CFD, Norris JN, Schmidt WE, Le HN and Fredericq S. 2018. Systematics of the Gracilariales (Rhodophyta) including new subfamilies, tribes, subgenera, and two new genera, Agarophyton gen. nov. and Crassa gen. nov. Phytotaxa 374: 1-23. https://doi.org/10.11646/PHYTOTAXA.374.1.1. 10.11646/PHYTOTAXA.374.1.1
12
Guiry MD and Guiry GM. 17 September 2021. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. https://www.algaebase.org; searched on 01 December 2022.
13
Ho C-L, Lee W-K and Lim E-L. 2018. Unraveling the nuclear and chloroplast genomes of an agar producing red macroalga, Gracilaria changii (Rhodophyta, Gracilariales). Genomics 110 (2): 124-133. https://doi.org/10.1016/j.ygeno.2017.09.003. 10.1016/j.ygeno.2017.09.003
14
Hu Z-M and Juan LB. 2014. Adaptation mechanisms and ecological consequences of seaweed invasions: a review case of agarophyte Gracilaria vermiculophylla. Biol. Invasions. 16: 967-976. https://doi.org/10.1007/s10530-013-0558-0. 10.1007/s10530-013-0558-0
15
Iha C, Grassa CJ, Lyra GM, Davis CC, Verbruggen H and Oliveira MC. 2018. Organellar genomics: a useful tool to study evolutionary relationships and molecular evolution in Gracilariaceae (Rhodophyta). J. Phycol. 54: 775-787. https://doi.org/10.1111/jpy.12765. 10.1111/jpy.12765
16
Kim HS, Boo SM, Lee IK and Sohn CH. 2013. National list of species of Korea, Marine Algae. National Institute of Biological Resources, Ministry of Environment Korea, Junghaengsa, Seoul, Korea. pp 1-336.
17
Kim MS, Yang EC, Kim SY, Hwang IK and Boo SM. 2008. Reinstatement of Gracilariopsis chorda (Gracilariaceae, Rhodophyta) based on plastid rbcL and mitochondrial cox1 sequences. Algae 23: 209-217. https://doi.org/10.4490/ALGAE.2008.23.3.209. 10.4490/ALGAE.2008.23.3.209
18
Kim SY, Weinberger F and Boo SM. 2010. Genetic data hint at a common donor region for invasive Atlantic and Pacific populations of Gracilaria vermiculophylla (Gracilariales, Rhodophyta). J. Phycol. 46: 1346-1349. https://doi.org/10.1111/j.1529-8817.2010.00905.x. 10.1111/j.1529-8817.2010.00905.x
19
Kueger-Hadfield SA, Kollars NM, Strand AE, Bayers JE, Shinker SJ, Terada R, Greig TW, Hammann M, Murray DC, Weinberger F and Sotka EE. 2017. Genetic identification of source and likely vector of a widespread marine invader. Ecol. Evol. 7: 4432-4447. https://doi.org/10.1002/ece3.3001. 10.1002/ece3.3001
20
Lee J, Cho CH, Park SI, Choi JW, Song HS, West JA, Bhattacharya D and Yoon HS. 2016. Parallel evolution of highly conserved plastid genome architecture in red seaweeds and seed plants. BMC Biol. 14: 75. https://doi.org/10.1186/s12915-016-0299-5. 10.1186/s12915-016-0299-5
21
Lee J, Yang EC, Graf L, Yang JH, Qiu H, Zelzion U, Chan CX, Stephens TG, Weber APM, Boo GH, Boo SM, Kim KM, Shin Y, Jung M, Lee SJ, Yim H-S, Lee J-H, Bhattacharya D and Yoon HS. 2018. Analysis of the draft genome of the red seaweed Gracilariopsis chorda provides insights into genome size evolution in Rhodophyta. Mol. Biol. Evol. 35: 1869-1886. https://doi.org/10.1093/molbev/msy081. 10.1093/molbev/msy081
22
Lee YP and Kang S. 2001. A catalogue of the seaweeds in Korea. Cheju National University Press, Jeju, Korea. pp. 1-662.
23
Li Y, Han H and Ma X. 2020. Phylogenetic analysis of the complete chloroplast genome of Gracilaria vericulophylla. Mitochondrial DNA. Part B. 5:2141-2142. https://doi.org/10.1080/23802359.2020.1765708. 10.1080/23802359.2020.1765708
24
Lyra GM, Iha C, Grassa CJ, Cai L, Zhang H, Lane C, Blouin N, Oliveira MC, de Castro Nunes JM and Davis CC. 2021. Phylogenomics, divergence time estimation and trait evolution provide a new look into the Gracilariales (Rhodophyta). Mol. Phylogenet. Evol. 165: 107294. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2021.107294. 10.1016/j.ympev.2021.107294
25
National list of species of Korea. 2021. National Institute of Biological Resources, online at https://kbr.go.kr/ accessed on 21 December 2022.
26
Nettleton JC, Mathieson AC, Thornber C, Neefus CD and Yarish C. 2013. Introductions of Gracilaria vermiculophylla (Rhodophyta, Gracilariales) to New England, USA: estimated arrival times and current distribution. Rhodora 115: 28-41. https://doi.org/10.3119/12-07. 10.3119/12-07
27
Ng P-K, Lin S-M, Lim P-E, Liu L-C, Chen C-M and Pai T-W. 2017. Complete chloroplast genome of Gracilaria firma (Gracilaraceae, Rhodophyta), with discussion on the use of chloroplast phylogenomics in the subclass Rhodymeniophycidae. BMC Genomics 18: 40. https://doi.org/10.1186/s12864-016-3453-0. 10.1186/s12864-016-3453-0
28
Ohmi H. 1956. Contributions to the Knowledge of Gracilariaceae from Japan, II: on a new species of the genus Gracilariopsis, with some considerations on its ecology. Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 6: 271-279. [DOI N.A.]
29
Rambaut A 2009. FigTree, http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/. 10.1136/bcr.11.2008.125721829418PMC3030115
30
Sfriso A, Wolf MA, Maistro S, Sciuto K and Moro I. 2012. Spreading and autoecology of the invasive species Gracilaria vermiculophylla (Gracilariales, Rhodophyta) in the lagoons of the north-western Adriatic Sea (Mediterranean Sea, Italy). Est. Coastal Shelf Sci. 114: 192-198. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2012.07.024. 10.1016/j.ecss.2012.07.024
31
Stamatakis A. 2014. RaxML version 8: a tool for phylogenetic analysis and post-analysis of large phylogenies. Bioinformatics 30: 1312-1313. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btu033. 10.1093/bioinformatics/btu033
32
Verbruggen H, Maggs CA, Saunders GW, Le Gall L, Yoon HS and De Clerck O. 2010. Data mining approach identifies research priorities and data requirements for resolving the red algal tree of life. BMC Ecol. Evol. 10: 16. https://doi.org/10.1186/1471-2148-10-16. 10.1186/1471-2148-10-16
33
Weinberger F, Buchholz B, Karez R and Wahl M. 2008. The invasive red alga Gracilaria vermiculophylla in the Baltic Sea: adaptation to brackish water may compensate for light limitation. Aquat. Biol. 3:251-64. https://doi.org/10.3354/ab00083. 10.3354/ab00083
34
Xiang J-X, Saha M, Zhong K-L, Zhang Q-S, Zhang D, Jueterbock A, Krueger-Hadfield SA. Wang G-G, Weinberger F and Hu Z-M. 2022. Genome-scale signatures of adaptive gene expression changes in an invasive seaweed Gracilaria vermiculophylla. Mol. Ecol. 2022: 1-15. https://doi.org/10.1111/mec.16776. 10.1111/mec.16776
35
Yang EC, Kim MS, Geraldino PJL, Sahoo D, Shin JA and Boo SM. 2008. Mitochondrial cox1 and plastid rbcL genes of Gracilaria vermiculophylla (Gracilariaceae, Rhodophyta). J. Appl. Phycol. 20: 161-168. https://doi.org/10.1007/s10811-007-9201-8. 10.1007/s10811-007-9201-8
36
Yang EC, Kim KM, Kim SY and Yoon HS. 2014. Complete mitochondrial genome of agar-producing red alga Gracilariopsis chorda (Gracilariales). Mitochondrial DNA 25: 339-341. https://doi.org/10.3109/19401736.2013.800502. 10.3109/19401736.2013.800502
37
Yoshida T, Yoshinaga K and Nkajima Y. 1995. Check list of marine algae of Japan. Jpn. J. Phycol. 43: 115-171. [DOI N.A.]
38
Zhang L, Wang X, Qian H, Chi S, Liu C and Liu T. 2012. Complete sequences of the mitochondrial DNA of the wild Gracilariopsis lemaneiformis and two mutagenic cultivated breeds (Gracilariaceae, Rhodophyta). PLoS ONE 7: e40241. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0040241. 10.1371/journal.pone.0040241
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